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Transmisión Neuro - Muscular

CAPITULO 1: LA FIBRA MUSCULAR

Tema 4: Mecanismo y Bioquímica de la Contracción Muscular – Músculo Esquelético.

1.4.2. Potencial de Membrana de la Fibra Muscular.

1.4.2.1. Potencial de reposo.

En las fibras musculares inactivas (como en las neuronas), existe siempre una polarización en su membrana cuya diferencia de potencial, con valores de –50 a –90 mV y más frecuente de –70 mV, recibe el nombre de potencial de reposo.

Si se observa la concentración iónica a ambos lados de la membrana, puede apreciarse que el medio intracelular es especialmente abundante en K+ mientras el exterior lo es en Na+ y C-. Estas diferentes concentraciones originan un proceso de difusión pasivo que, por sí sólo, tendería a homogenizar las concentraciones iónicas.

Tabla 1 . Concentraciones iónicas aproximadas en los líquidos extra e intracelular. Las concentraciones se expresan en m.eq./litro.

Ion Extracelular Intracelular
Sodio 142 12
Potasio 5 150
Otros cationes 5 2
Cloruro 103 4
Bicarbonato 27 8
Otros aniones 7 150

En la figura 22 se ilustra la difrenecia de potencial

Figura 22. Diferencia de potencial de la membrana de la fibra muscular

Esto, sin embargo, no es así debido a la existencia de un mecanismo activo, llamado bomba de sodio-potasio. Esta bomba, constituida por una estructura proteica de la membrana celular, se encarga de fijar Na+ del interior y K+ del exterior y cambiarlos de lado, liberándolos en el lado opuesto. En este proceso se intercambian 3 Na+ por 2 K+, pro lo que hay un flujo catiónico neto hacia el exterior, lo que provoca la polarización de la membrana. En estos intercambios se consume ATP.

En la figura 23 se presenta la bomba de sodio - potasio.

Figura 23. Bomba de sodio - potasio

La existencia del potencial de reposo se debe a que se alcanza un punto de equilibrio entre el proceso de difusión pasiva y la bomba de sodio - potasio. Para que se alcance y se mantenga, se requiere que la célula disponga de suficiente energía, pues en caso contrario la bomba se detiene y la difusión pasiva distribuiría los iones a ambos lados de la membrana, en la proporción que corresponde al equilibrio de Donnan.

1.4.2.2. Potencial de Acción y Corriente de Acción.

Al estimular la fibra muscular (o nerviosa), se produce un cambio en el potencial de membrana en el sentido de una despolarización. Si el estímulo es poco intenso, o permanece poco tiempo, el potencial (local) vuelve, según una curva exponencial, a su valor de reposo. Sin embargo, si la despolarización producida rebasa un cierto valor umbral, que suele ser del orden de 10 a 20 mV, sucede algo muy diferente: la membrana procede a despolarizarse por sí misma hasta alcanzar un potencial de +40 mV de sentido contrario, llamado potencial de acción, que puede transmitirse a las zonas adyacentes a dónde se aplicó el estímulo, terminando por afectar a toda la superficie celular. Se dice entonces que se ha originado una corriente de acción.

El potencial de acción, que es pasajero, está constituido por varias fases, a saber:

    1. Fase de despolarización.
    2. Fase de repolarización.
    3. Fase de hiperpolarización.
    4. Fase de reposo.

En la gráfica 1 se presenta el proceso del potencial de acción.

Gráfica 1. Proceso del potencial de acción

La aparición de esta serie de cambios es el resultado de la aparición transitoria de modificaciones en la permeabilidad al Na+ y al K+, al ponerse en marcha nuevos procesos activos que se superponen a los ya existentes. La secuencia con que se producen es:

  • Aumento de permeabilidad al Na+.

  • Inactivación de la permeabilidad al Na+.

  • Aumento de la permeabilidad al K+.

  • Inactivación de la permeabilidad al K+.


4.2.2.1. Aumento de la permeabilidad al Na+

Mediante la apertura de canales membranales de Na+, que introducen este ión en la célula.

Si dicha apertura es escasa, el flujo de Na+ hacia el interior será lento y puede ser contrarrestado con la salida de K+, mucho más móvil, originándose sólo un potencial local que “REMIRE”, sin consecuencias a nivel de contracción.

Pero si el estímulo es mayor , permitiendo una entrada de Na+, que no llega a ser contrarrestada por la salida de K+, se produce una despolarización de la membrana, al llegar a 10 o 20 mV, que no aumenta la permeabilidad del Na+, manteniendo abiertos los canales, hasta que el potencial de membrana alcanza los +40 mV (potencial de acción).

4.2.2.2. Inactivación de permeabilidad al Na+

Una vez alcanzado el potencial de acción, éste no se mantiene sino que los canales de Na+ se cierran al poco de alcanzarlo, determinando los otros procesos la vuelta a la situación de reposo. Esta fase corresponde al período de refractariedad absoluta y, en ella, la llegada de nuevos estímulos no tiene el efecto al estar los canales bloqueados al parecer por Ca++ que ha penetrado en la célula.

4.2.2.3. Aumento de la permeabilidad al K+

El cambio inicial de potencial de membrana determina también un aumento de la permeabilidad al K+ mediante la apertura de canales específicos. Sin embargo, este mecanismo se presenta retardado respecto al del Na+, de tal manera que el máximo de permeabilidad al K+ se alcanza sólo cuando la permeabilidad al Na+ está próxima a desaparecer.

Este aumento acelera la vuelta del potencial a la posición de reposo. Como la permeabilidad al K+ continúa más allá del cese del aumento de la permeabilidad al Na+, se alcanza un potencial de membrana que se aproxima al potencial de equilibrio del K+, por debajo del potencial de reposo.

En este momento, llamado de refractariedad relativa, la fibra puede ser de nuevo excitada, pero se requeriría un estímulo potente que consiguiera una despolarización capaz de superar el valor umbral más la hiperpolarización.

4.2.2.4. Inactivación de permeabilidad al K+

Los canales de K+ terminan también por cerrarse y entonces la difusión pasiva y la bomba de sodio – potasio consiguen devolver el potencial al valor de reposo.

En la gráfica 2 se obervan los potenciales de equilibrio

Gráfica 2. Potenciales de equilibrio y de acción


Los procesos descritos tienen lugar inicialmente en la zona donde se ha aplicado el impulso. Al estar esa zona rodeada por otras que mantienen su estado de reposo, se crea una diferencia de potencial entre zonas adyacentes que determina que las cargas positivas se desplacen hacia las zonas cargadas negativamente (de la zona activada a la de reposo por el interior y la de la zona de reposo a la activada por el exterior) creándose los llamados circuitos locales.

Figura 24. Circuitos locales y corriente de acción

Si ha aparecido un potencial de acción (+40 mV), la diferencia con la zona de reposo (-70 mV) resulta suficiente para desencadenar el mecanismo autoalimentado de aumento de permeabilidad al Na+ en la zona de reposo. La consecuencia es la aparición en ella de un potencial de acción. El proceso se repite, creándose una onda de propagación del potencial de acción (corriente de acción) que termina por afectar a toda la célula.

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