Capitulo 1: La Fibra Muscular

Tema 4: Mecanismo y Bioquímica de la Contracción Muscular– Músculo Esquelético.

1.4.5. Aspectos Bioquímicos de la contracción.

En estado de reposo el músculo consume una cantidad importante de energía en el mantenimiento del potencial de reposo (bomba sodio – potasio) y en la conservación del Ca⁺⁺ en las cisternas (bombas de calcio). Al entrar en actividad, este consumo se incrementa notablemente por la puesta en marcha de una serie de procesos activos relacionados con la excitación muscular y por el giro de los puentes de miosina que determinan la contracción.

La fuente de energía directamente utilizable por el músculo es el ATP. Sin embargo, las reservas musculares de ATP son muy pequeñas, se calcula que sólo serían suficientes para ocho crispamientos, por lo que no bastarían para la realización de un trabajo muscular ligeramente intenso.

En los mamíferos y aves existe otra molécula capaz de almacenar energía en el músculo, la fosfocreatina, en concentraciones varias veces superiores a la del ATP. Entre ambas moléculas existe una reacción de equilibrio:

Con una constante de equilibrio = 20, y catalizada por la enzima creatin-quinasa.

Al consumirse el ATP, la reacción se desplaza hacia la derecha tan rápidamente que, mientras haya reserva de fosfocreatina, no se aprecian modificaciones en la concentración de ATP. Durante el reposo muscular la reacción se desplaza hacia la izquierda, regenerándose la fosfocreatina a partir del ATP que la célula va fabricando.

En un músculo sometido a un trabajo prolongado y/o intenso, también las reservas de fosfocreatina llegarían a agotarse, por lo que el músculo ha de obtener la energía directamente a partir de la combustión de sustancias de reserva y de las que le llegan por intermedio de la sangre.

En el músculo esquelético, los principales suministradores de energía son los glúcidos, pero pueden utilizarse como substrato también las grasas e incluso las proteínas.

La glucosa de la sangre, o la que se obtiene por hidrólisis del glucógeno muscular, sufre un proceso de glucólisis como consecuencia del cual se forman dos piruvatos y tres moléculas de ATP.

En condiciones aeróbicas, cuando el músculo recibe suficiente oxígeno a través de la sangre, o bien lo tiene a su disposición ligado a la mioglobina, los piruvatos sufren una descarboxilación (dando un radical acetilo y liberando un carbónico) y posteriormente son oxidados completamente siguiendo el ciclo de Krebs, produciéndose carbónico y agua y liberando energía que servirá para la síntesis de 18 ATP.

Si la cantidad de oxígeno que llega al músculo es insuficiente, el ácido pirúvico forma ácido láctico. Parte del ácido láctico producido pasa a la sangre y estimula a los receptores situados en las venas a la salida del músculo, poniendo en marcha una serie de mecanismos de carácter general (vasodilatación en la zona, aumento de la frecuencia e intensidad cardíaca y respiratoria) encaminadas a lograr un mayor aporte de oxígeno y materias primas a dicho músculo. Así mismo, el ácido láctico circulante es utilizado como sustrato para el músculo cardíaco mientras que en el hígado es metabolizado a glucosa.

Si la actividad anaeróbica continua, el ácido láctico no difunde suficientemente y se acumula en el músculo, baja su pH y cuando éste alcanza valores de 6.0-6.5, la velocidad de la glucólisis se reduce drásticamente, lo que se acompaña de una reducción adicional de la resíntesis de ATP. Bajo estas condiciones se presenta rápidamente fatiga y el músculo no puede contraerse.

Durante la glucólisis anaeróbica, el músculo trabaja por encima de sus posibilidades y la acumulación de ácido láctico representa una “deuda de oxígeno” que tiene que ser liquidada mediante la oxigenación del lactato a piruvato, por lo que durante el reposo se mantiene elevado el recambio energético hasta compensar la deuda, en una fase llamada de recuperación.

Aunque el fenómeno que venimos describiendo es de carácter general, las fibras musculares no se comportan de igual manera, ni por las sustancias que utilizan ni por la vía de producción de energía.

Actualmente se considera la existencia de dos tipos básicos de fibras y otras de caracteres intermedios.

-Fibras rojas.

Utilizan preferentemente la vía aerobia, lo que les permite obtener mayor cantidad de energía por molécula degradada, aunque emplean más tiempo en liberar dicha energía. Utilizan como sustrato tanto la glucosa que toman de la sangre (1 molécula de glucosa proporciona 40 ATP) como las grasas que almacenan (1 molécula de ácido graso proporciona 130 ATP).

-Fibras blancas.

Utilizan preferentemente la vía anaerobia con lo que producen menos energía por molécula degradada pero más rápidamente. Almacenan hidratos de carbono en forma de glucógeno del que por glucogenolisis obtienen glucosa que luego, y al igual que con la glucosa que toman de la sangre, someten a glucólisis por vía aerobia o, principalmente por vía anaerobia, obteniendo 3 ATP por molécula.