Vicerrectoría General
Dirección Nacional de Servicios Académicos Virtuales
CAMBIOS EN LA COMPOSICION BIOQUIMICA Y SU APLICABILIDAD EN EL USO DE FOLLAJES VERDES COMO FUENTE DE MATERIA ORGANICA Y NUTRIMENTOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES
Biochemical Changes and their Application for Green Manure use, as Organic Matter and Nutrient Source, in Agroforestry Systems
Resumen
El uso de abonos verdes es una practica que potencialmente puede ofrecer, además de beneficios indirectos como conservación de suelos así como de su humedad e incrementar los microorganismos presentes en el, otros beneficios directos como el aporte de materia orgánica y nutrimentos al suelo.
Sin embargo, los agricultores muchas veces omiten esta práctica por la aparente escaséz de fuentes de abono verde en sus fincas, ignorando que algunas especies arbóreas, presentes en sus fincas o en las de sus vecinos, pueden constituirse en las fuentes buscadas.
En otro caso, si el agricultor está usando abonos verdes, la mayoría de las veces, ignora si el material usado es capaz de descomponerse y liberar los nutrimentos en el lapso de tiempo que corresponde al desarrollo del cultivo. En este sentido lo ideal sería conocer tanto la curva de nutrientes requeridos por el cultivo, como la curva de liberación de los mismos, a través del tiempo, a fin de ajustar las dos en el campo para lograr la máxima eficiencia.
En las dos situaciones planteadas es importante disponer de un indicador que permita elegir una fuente de abono verde en el momento de su aplicación. Hasta ahora esto se puede lograr a través de estudios exhaustivos de la dinámica de descomposión. Sin embargo estos estudios son complejos y costosos en dinero y tiempo, por tanto inaccesibles para el agricultor.
En este trabajo se evalúan los indicadores más importantes, reportados por la literatura, a través del proceso de descomposición y liberación de nutrimentos en del follaje de ocho especies de interés agroforestal en la franja premontano de Colombia; y se concluye que para este grupo de especies la relación lignina/nitrógeno inicial del follaje resultó ser el indicador más robusto, permitiendo predecir la velocidad de descomposición.
Summary
Using green manure potentially can offer indirect benefits, like soil soil conservation and improvement of soil humidity and soil microorganisms; as well as direct benefits like organic matter and nutrients. However, some farmers do not adopt this technology due the apparent scarcity of the green manure sources in their farms, ignoring the fact that some species, present in their farms or close to them, can fill their requirements. In other situation, when the farmer already is using green manure, in most of the cases, he ignores if the used material is able to release the organic matter and nutrients, matching the crop requirements, during the season growth. In this way, the goal could be that the farmer be able to apply both, the curve of the crop nutrient requirements, and the curve of green manure nutrient release, to achieve the best crop performance. In both of the described situations it is important to have an indicator to choose a green manure source. Today it is possible to know the decomposition and mineralization rates and dynamics, through expensive, in time and money, besides of very complex experiments. In consecuence practically no farmers are interested in doing them.
This research tested the most important decomposition indicators, reported by the literature, through the decomposition and nutrient release process observed in the foliage of eight common species from the Colombian Midlands. The foundings of this research suggest that for the tested species the lignine/nitrogen ratio is the most robust indicator predicting the decomposition rate.
Keywords
Decomposition indicators, lignine/nitrogen ratio, green manure, Colombian midlands
1.INTRODUCCION
En la búsqueda de sistemas de producción sostenida, especialmente para las zonas tropicales donde los problemas socioeconómicos sumados a los de alta susceptibilidad a la erosión y baja fertilidad del suelo producen mermas significativas de la productividad, los sistemas agroforestales parecen ser ventajosos a corto y largo plazo, especialmente por el aporte de materia orgánica és del componente arbóreo.
La literatura reporta estudios con muchas especies que adaptadas a diferentes ambientes aparentemente cumplen este papel, habiendose evaluado para algunas de ellas la producción de biomasa en diferentes sistemas de manejo de podas, densidades de plantación y arreglos espaciales y cronológicos, así como también la producción del cultivo asociado. Sin embargo se sabe muy poco acerca de la tasa de descomposición y liberación de nutrimentos, aspectos de capital importancia que permitirían ajustar las podas del componente arbóreo a los ciclos de los cultivos y/o el manejo del cultivo asociado a las curvas de liberación de nutrimentos del follaje en descomposición, dependiendo del material disponible de cualquier sistema agroforestal.
Para incrementar la eficiencia de esta tecnología, es importante encontrar indicadores que fácilmente puedan predecir la dinámica de la descomposición y la mineralización. El presente trabajo pretende evaluar algunos indicadores reportados en la literatura como facilitadores del aporte potencial de materia orgánica y nutrimentos a través de la descomposición del follaje de las siguientes especies: Albizia carbonaria, Cajanus cajan, Cassia grandis, Erythrina edulis, Gliricidia sepium, Ilex nayana, Phyllantus acuminatus y Sesbania grandiflora.
los objetivos son:
El planteamiento de los objetivos surgió
de la formulación de la siguiente hipótesis:
Existen diferencias en la tasa de descomposición, del follaje,
entre un grupo de especies debido a la composición bioquímica.
2.REVISION DE LITERATURA
2.1 El ciclaje de nutrimentos en los sistemas.
En un sistema agroforestal, el componente arbóreo
puede contribuir al mantenimiento del ciclaje de nutrimentos de
la siguiente manera (OET-CATIE,1986):
a. Desarrollando una estera densa de raíces con micorrizas,
asemejándose al bosque natural en su función de disminuir
el lavado de nutrimentos;
b. Produciendo hojarasca abundante que contribuye a aumentar la
capa de humus;
c. Proveyendo fuentes adicionales de nitrógeno, por la utilización
de especies fijadoras de este nutrimento y,
d. En algunos casos absorbiendo nutrimentos de las capas profundas
del suelo, ya sea nutrimentos lavados de las capas superiores o
aquellos liberados durante los procesos de meteorización
de las rocas, tranportándolos a los horizontes superficiales.
Los mecanismos de ciclaje de nutrimentos se encuentran en su mayor parte localizados en las capas densas de raíces y humus de la superficie del suelo (OET-CATIE, 1986), en el lavado de la lluvia (flujo a lo largo de troncos, ramas y hojas), y en la descomposición tanto del follaje caído como de las raíces (Sánchez, 1981).
Existen en la literatura numerosos ejemplos de la contribución potencial de biomasa y nutrimentos de varias especies leguminosas leñosasal ser integradas dentro de sistemas de producción de cultivos. La contribución de nutrimentos es notable, especialmente en nitrógeno; las cantidades de fósforo y potasio pueden ser importantes. Para sólo citar un ejemplo, Barón (1987) reporta un aporte 114 Kg de nitrógeno, 7,4 Kg de fósforo y 51,4 Kg de Potasio provenientes de 2630 Kg de follaje de Gliricia sepium (matarratón) obtenidos a través de un cultivo en callejones asociado con maíz y luego de dos podas.
2.2 Cambios en Composición y habilidad para descomponerse en follages arbóreos
Experimentos para medir la habilidad de materiales orgánicos para descomponerse han sido reportados en la literatura por Waksman y Tenny (1932), Rege (1931), y Fassbender (1982). Waksman y Tenny encontraron que un contenido de nitrógeno de un follage arbóreo de 1.7 por ciento es suficiente para cubrir los requerimientos de los microorganismos activos en la descomposición dentro de un período de cuatro semanas. Si el contenido de nitrógeno es menor, se requerirá una fuente adicional de nitrógeno para lograr su descomposición total.
Rege (1931), encontró que la habilidad para que un material se desconponga puede ser predecida a través de la relación pentosan/lignina de un material. Si esta relación es mayor de 1 el material podría descomponerse rápidamente, si la relación está entre 0,5 y 1 lentamente, y si menor de 0,5 el material se desconpondría muy lentamente. El pentosan (carbohidratos descomponibles fácilmente) es llamado el "factor energético" y la lignina el "factor inhibitorio".
Fassbender (1982) anota que siendo la descomposición un proceso principalmente microbiano, a causa de ser heterótrofos con respecto al carbono, estos requieren de un sustrato con cantidades adecuadas de este elemento. Así mismo, señala a la relación C/N del sustrato, la relación lignina/celulosa y el contenido de minerales entre las más importantes en el proceso de descomposición. Fassbender (1982) indica que la relación C/N es variable de acuerdo con las especies y la edad de las mismas. Plantas jóvenes y gramíneas pueden presentar relaciones C/N alrededor de 20, y debido a que a medida que se envejecen los tejidos disminuyen las proteinas, la relación C/N puede llegar a valores mayores que 30. Además, para Fassbender (1982), relaciones lignina/celulosa menores de 0,4 resultan en una mineralización lenta, mientras valores mayores de 0,5 la aceleran.
2.3 Especies con potencial para uso agroforestal
Se conocen numerosas especies que presentan potencial para ser involucradas en sistemas agroforestales, y que pueden ser utilizadas dependiendo del ambiente y de la función que deba cumplir la especie en el sistema, con un objetivo específico o múltiple. Según OTS-CATIE (1986) éstas especies deben poseer unas características deseables como rápido crecimiento, facilidad de rebrote, producción abundante de follaje de buena calidad para forraje y/o abono verde u otros usos, requerimiento bajo de nutrimentos de modo que no compita con el cultivo asociado y otras atinentes a cada sistema agroforestal específico.
Se han realizado recopilaciones de especies de uso tradicional en regiones tropicales (Carlowitz, 1986; OTS-CATIE, 1986), donde las leguminosas son el grupo más numeroso, reflejando una mayor adaptación a los requerimientos indicados para una especie en un sistema agroforestal. En el presente estudio, se han elegido ocho especies, de las cuales seis son leguminosas; tres de ellas a saber: Cajanus cajan, Gliricidia sepium y Sesbania grandiflora se eligieron por ser especies de reconocida importancia y experiencia en la investigación sobre sistemas agroforestales (IITA, 1980; Dale, 1984; Kass, 1985). Mientras las otras tres a saber: Albizia carbonaria, Cassia grandis y Erythrina edulis; son especies muy utilizadas a nivel de la zona cafetera Colombiana en el sombrío del café (Federación Nacional de Cafeteros de Colombia, 1969). En cuanto a las otras dos especies no leguminosas, Phyllantus acuminatus e Ilex nayana son especies muy importantes en la recuperación de la fertilidad del suelo bajo barbechos especialmente en suelos ácidos y de baja fertilidad de la costa Pacífica Colombiana (Argüello, sin publicar).
3.MATERIALES Y METODOS
3.1 Localización del experimento
El experimento se ubicó en la granja de la Secretaría Departamental de Agricultura en el municipio de La Mesa, Departamento de Cundinamarca, República de Colombia, á.
3.2 Condiciones climáticas generales
del sitio de estudio
Según la clasificación de Holdridge, la zona de vida corresponde a la transición Bosque húmedo-seco premontano tropical. La precipitación total anual es de 1548 mm., con una distribución bimodal. Se presentan dos períodos de lluvias fuertes durante los meses de febrero a junio, y de octubre a diciembre, con un máximo en el mes de octubre y un déficit de agua durante los meses de julio a septiembre, con valor máximo en julio, además de una notable disminución de la precipitación a comienzos de año. La temperatura promedio es de 23,9 oC.
3.3 Suelos
Los suelos se clasifican como Inceptisoles Distrandepts (USDA). Son de color negro a gris muy oscuro y la disponibilidad de nutrimentos, para uso agrícola, principalmente fósforo, nitrógeno y magnesio, es baja. Se realizó un muestreo de los 15 primeros centímetros del suelo de la parcela, para análisis de caracterización en el laboratorio de suelos de la Universidad Nacional, Los resultados se presentan en el Cuadro 1.
| CARACTERISTICAS |
PROFUNDIDAD
|
||
| 0 - 5 |
5 - 10 |
10 - 15 |
|
| Textura | Franco |
Arenoso |
Fino |
| pH: 1:1 (suelo:agua) electrom. | 5,1 |
5,2 |
4,8 |
| Materia orgánica, mg/Kg | 39,0 |
39,0 |
36,0 |
| Fósforo asimilable, mg/Kg | 10,0 |
13,0 |
5,0 |
| C.I.C., cmol/l (real) | 10,2 |
10,6 |
10,0 |
| Calcio, cmol/l. | 2,0 |
2,5 |
1,0 |
| Magnesio, cmol/l. | 0,5 |
0,5 |
0,5 |
| Potasio, cmol/l. | 0,12 |
0,12 |
0,1 |
| Sodio, cmol/l | 0,22 |
0,22 |
0,2 |
| Acidez de cambio, mol/l. | 0,5 |
0,7 |
1,0 |
| Métodos análisis: M.O: Walkley-Black;
P: Bray-2; C.I.C. y Bases: Acetato de Amonio 1N, pH 7,0. Acidez de cambio: KCl 1N y titulación con NaOH y fenolftaleína. |
|||
Cuadro 1. Características del suelo en la parcela experimental en La Mesa, Colombia.
3.4 Especies comprendidas en el estudio
Las especies seleccionadas fueron : Albizia carbonaria,
Cajanus cajan, Cassia grandis, Erythrina edulis, Gliricidia sepium,
Ilex nayana, Phyllantus acuminatus y Sesbania grandiflora.
3.5 Métodos en la evaluación de la tasa de descomposición
ón de nutrimentos en las ocho especies seleccionadas.
Para evaluar la descomposición, se utilizó
la técnica de pérdida de peso seco, utilizando bolsas,
en las que se colocaron muestras de follaje proveniente de las especies
seleccionadas. Fueron conformados al azar, grupos de 7 bolsas para
cada especie, los cuales fueron asignados a las 4 repeticiones por
cada una de las 8 especies. Cada bolsa tenía un tamaño
de 40 x 30 cm. y se confeccionó siguiendo la técnica
utilizada por Babbar (1983). Para cada especie se recogió
periódicamente una bolsa de cada repetición. La primera
recolección se efectuó una semana después de
la ubicación en el campo y las siguientes en las semanas
3, 6, 9, 12, 18 y 24. La diferencia en la frecuencia de recolección
se debió a que se esperaba al inicio una pérdida más
rápida de material. El tiempo total del estudio fue de 24
semanas, ya que de acuerdo a la literatura, estudios realizados
con especies similares se han conducido durante menor tiempo, observándose
una rápida descomposición. .
Para determinar los contenidos de nutrimentos al inicio y el contenido
durante las recolecciones siguientes, cada bolsa se analizó
por separado. El resultado promedio de los análisis químicos
del follaje de las 4 bolsas permitió obtener la concentración
relativa de nutrimentos en el material. La determinación
de nitrógeno se hizo utilizando un micro-Kjeldahl (adaptado
de Müller, 1961) y para los otros elementos se siguieron los
métodos descritos por Diaz-Romeu y Hunter (1978). La determinación
de S y C totales se hizo en el Laboratorio Químico Nacional
en Bogotá, donde fueron analizados siguiendo el método
instrumental LECO SC32, por combustión de 0,3 g de materia
seca y leyendo por fotómetro infrarrojo.
Los análisis de compuestos solubles, lignina y celulosa totales,
fueron realizados en el Laboratorio del Departamento de Química
de la Facultad de Ciencias en La Universidad Nacional de Colombia.
Se emplearon los métodos enunciados por Rodríguez
de Cáceres (1978).
4. RESULTADOS
Los cuadros 2 y 3 muestran el peso seco y la concentración inicial de nutrimentos y la composición bioquímica para el follaje de cada una de las 8 especies estudiadas. Se observa que Ilex nayana y Phyllantus acuminatus, tienen las concentraciones más altas de nitrógeno, sin ser especies leguminosas. Así mismo, Ilex tiene las concentraciones más altas de Mg; mientras Phyllantus las tiene deN, P, y K. Las especies leguminosas tienen concentraciones de nutrimentos más o menos similares. Sobresalen Sesbania por tener la más alta concentración de Ca, y Cassia por poseer en general las más bajas cifras.
| Especie |
Peso Seco g. |
N % |
P % |
K % |
Ca % |
Mg % |
S % |
| Albizia carbonaria |
35,34 |
3,9 |
0,090 |
0,864 |
1,38 |
0,174 |
0,22 |
| Cajanus cajan |
36,2 |
3,53 |
0,112 |
1,082 |
1,43 |
0,215 |
0,194 |
| Cassia grandis |
49,28 |
3,7 |
0,085 |
0,941 |
1,36 |
0,137 |
0,18 |
| Erytrina edulis |
27,5 |
3,58 |
0,118 |
1,188 |
2,08 |
0,215 |
0,15 |
| Gliricidia sepium |
28,6 |
4,06 |
0,101 |
1,794 |
1,66 |
0,182 |
0,18 |
| Ilex nayana |
25,3 |
4,22 |
0,119 |
1,027 |
1,98 |
0,46 |
0,38 |
| Phyllantus acuminatus |
31,9 |
4,48 |
0,176 |
1,862 |
2,41 |
0,23 |
0,24 |
| Sesbania grandiflora |
27,5 |
3,98 |
0,119 |
1,521 |
2,77 |
0,243 |
0,187 |
Cuadro 2. Peso seco (g) y concentraciones iniciales de nutrimentos (%) por especie, en el follaje de las ocho especies estudiadas en La Mesa, Colombia.
| Especie
|
C. Solubles*
% |
Lignina
% |
Celulosa
% |
C
% |
RELACIONES |
||
| C/N |
Lig/Cel |
Lig/N |
|||||
| Albizia carbonaria |
49,0 |
24,8 |
12,1 |
47,5 |
12,2 |
2,04 |
6,36 |
| Cajanus cajan |
34,2 |
28,5 |
29,8 |
45,7 |
12,9 |
0,99 |
8,08 |
| Cassia grandis |
40,5 |
26,8 |
12,1 |
47,7 |
13,0 |
2,20 |
7,30 |
| Erytrina edulis |
38,1 |
23,4 |
18,7 |
42,6 |
11,9 |
1,25 |
6,55 |
| Gliricidia sepium |
46,2 |
15,4 |
9,5 |
45,2 |
11,1 |
1,63 |
3,80 |
| Ilex nayana |
31,3 |
32,9 |
10,5 |
43,4 |
10,3 |
3,12 |
7,80 |
| Phyllantus acuminatus |
50,0 |
12,9 |
14,1 |
42,3 |
9,4 |
0,91 |
2,88 |
| Sesbania grandiflora |
22,7 |
18,2 |
20,3 |
41,1 |
10,3 |
0,90 |
4,58 |
| * Solubles en mezcla de alcohol
- benceno (1:1) + agua hirviente. |
|||||||
Cuadro 3. Composición y relaciones inherentes a la naturaleza
bioquímica de los compuestos orgánicos presentes en
las ocho especies estudiadas en La Mesa, Colombia.
En cuanto a la composición bioquímica, se observa
que, Cajanus, Sesbania e Ilex tienen los contenidos más bajos
en solubles. Sin embargo, Cajanus y Sesbania tienen los contenidos
más altos en Celulosa, mientras Ilex presenta los contenidos
más altos en Lignina. Los contenidos de carbono fluctuaron
entre 41 y 48 por ciento para todas las especies.
La relación C/N fué baja y similar para todas las especies. Phyllantus y Sesbania tuvieron la relación C/P más baja , mientras Ilex y Phyllantus tuvieron el mismo resultado en la relación C/S. La relación Lignina/nitrógeno mostró diferencias importantes; siendo los valores más bajos para Phyllantus, Sesbania y Gliricidia. La relación Lignina/celulosa presentó los valores más bajos para Sesbania, Phyllantus y Cajanus
4.1 Descomposicion del follaje de las ocho especies
Pérdida de peso
Como puede observarse en el cuadro 4, hasta la sexta semana Sesbania, Albizia, Gliricidia, Erythrina, Cajanus, Cassia e Ilex tuvieron una disminución de peso más o menos similar. Phyllantus aumentó la tasa de descomposición en el período comprendido entre la 3a y 6a semana, mientras que Ilex y Cassia continuaron con un ritmo lento hasta el final de la 9a semana. Las demás especies aumentaron la tasa de descomposición entre la 6a y 9a semanas.
| Especies
|
Semanas
|
||||||
| 1 |
3 |
6 |
9 |
12 |
18 |
24 |
|
| Sesbania |
14,55 |
14,55 |
21,89 |
43,93 |
44,0 |
83,85 |
85,89 |
| Phyllantus |
0,63 |
17,05 |
34,83 |
49,34 |
55,97 |
75,11 |
82,01 |
| Gliricidia |
3,78 |
11,71 |
19,09 |
32,13 |
57,83 |
72,34 |
78,08 |
| Albizia |
2,04 |
2,89 |
21,39 |
43,18 |
56,48 |
70,66 |
80,93 |
| Erythrina |
8,55 |
14,55 |
19,13 |
35,53 |
36,64 |
52,98 |
66,91 |
| Ilex |
1,70 |
11,42 |
13,83 |
19,29 |
30,4 |
48,85 |
65,73 |
| Cajanus |
7,46 |
11,30 |
15,97 |
32,87 |
38,92 |
50,91 |
65,88 |
| Cassia |
4,83 |
6,19 |
13,35 |
20,13 |
24,86 |
25,41 |
50,85 |
Cuadro 4. Pérdida de peso seco (porcentaje del inicial)
por especie, através del proceso de descomposición,
durante 24 semanas en La Mesa, Colombia.
Al finalizar la semana 12 se podían diferenciar dos grupos de especies: Unas que habían degradado entre el 44 y el 60 por ciento de la biomasa inicial (Sesbania, Phyllantus, Albizia, Gliricidia) y un segundo grupo que aún conservaban más del 61 por ciento del peso inicial sin descomponer y que continuaron con una tasa lenta de descomposición hasta finalizar la semana 18. El primer grupo aumentó notablemente la velocidad de descomposición entre las semanas 12 y 18 para nuevamente disminuír entre las semanas 18 y 24. El grupo de Ilex, Erythrina, Cajanus y Cassia aumentaron la velocidad de descoposición solo hasta después de la semana 18, con un menor ritmo en el caso de Cassia. Sesbania fué la especie que descompuso el mayor porcentaje de biomasa. La Figura
4.2 Liberación de Nitrógeno
Tal como se observa en el cuadro 5 hasta la primera semana Gliricidia, Cajanus, Sesbania y Phyllantus tuvieron una liberación de nitrógeno similar. Albizia, Cassia e Ilex prácticamente conservaron sus contenidos iniciales, mientras que Erythrina tuvo la tasa de mineralización más alta. Esta tendencia mostrada inicialmente por las especies se mantuvo hasta la semana 9, a excepción de Albizia que aumentó su tasa de liberación de nitrógeno, mientras que Erythrina la disminuyó.
| Especies
|
Semanas
|
||||||
| 1 |
3 |
6 |
9 |
12 |
18 |
24 |
|
| Sesbania |
11,894 |
30,375 |
37,877 |
55,993 |
58,097 |
90,851 |
92,132 |
| Phyllantus |
13,016 |
40,168 |
55,073 |
68,090 |
78,167 |
86,984 |
93,072 |
| Gliricidia |
7,580 |
18,863 |
34,453 |
47,545 |
71,232 |
85,271 |
85,616 |
| Albizia |
0,508 |
12,119 |
29,681 |
46,372 |
61,740 |
79,173 |
86,430 |
| Erythrina |
18,024 |
27,189 |
31,466 |
43,89 |
49,593 |
64,766 |
72,912 |
| Ilex |
2,062 |
2,433 |
5,530 |
8,529 |
24,742 |
24,555 |
64,855 |
| Cajanus |
2,062 |
2,433 |
5,530 |
8,529 |
24,742 |
24,555 |
64,855 |
| Cassia |
0,664 |
14,104 |
16,095 |
20,077 |
20,852 |
29,812 |
50,166 |
Cuadro 5. Liberación de Nitrógeno (porcentaje del inicial) por especie, a través del proceso de descomposición del follaje, durante 24 semanas en La Mesa, Colombia.
Al finalizar la semana 18 se podían diferenciar 3 grupos de especies: El primer grupo conformado por Albizia, Gliricidia, Phyllantus y Sesbania, que habían liberado entre el 79 y 91 por ciento de su contenido de nitrógeno inicial. El segundo grupo integrado por Cajanus y Erythrina que habían liberado alrededor del 64 por ciento del nitrógeno inicial y un tercer grupo constituído por Cassia e Ilex que aún conservaban respectivamente el 70 y 75% de su nitrógeno inicial. El primer grupo disminuyó notablemente su tasa de mineralización entre las semanas 18 y 24, mientras que el tercer grupo la aumentó. El segundo grupo mantuvo su tasa de liberación del elemento. Phyllantus y Sesbania fueron las especies que liberaron el mayor porcentaje de nitrógeno.
4.3 Cambios en la composición bioquímica durante la descomposición
Carbono
Como se observa en el Cuadro 6, de acuerdo al porcentaje de pérdida de carbono, a la semana 9 se pueden diferenciar dos grupos de especies: El primero con una pérdida de carbono entre 46 y 56 por ciento (Sesbania, Phyllantus, Gliricidia, Albizia, Erythrina y Cajanus); mientras, el segundo grupo había perdido alrededor del 25 por ciento.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
52,42 |
55,68 |
47,85 |
50,60 |
46,05 |
24,58 |
42,75 |
26,51 |
| Semana 18 |
86,63 |
78,71 |
77,36 |
75,98 |
60,25 |
53,36 |
50,27 |
39,86 |
Cuadro 6. Pérdida de Carbono (porcentaje del inicial) por
especie, a través del proceso de descomposición a
las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia.
Al finalizar la semana 18 las especies del primer grupo disminuyeron moderadamente la tasa de pérdida de carbono, a excepción de Cajanus que la disminuyó acentuadamente. Ilex y Cassia tuvieron un aumento moderado. De tal forma que en la semana 18 se distinguian 4 grupos de especies: El primero, comformado por Phyllantus, Gliricidia y Albizia, que habían liberado alrededor del 77 por ciento de carbono; el segundo integrado por Erythrina, Ilex y Cajanus que liberaron entre el 50 y 60 por ciento. Sesbania liberó el 87 por ciento y Cassia el 40 por ciento, siendo las especies con la mayor y menor liberación, respectivamente,
Relación Carbono/nitrógeno
Los valores iniciales de la relación C/N fueron similares para todas las especies y fluctuaron entre 9,4 y 13. Sin embargo, Phyllantus y Sesbania que tienen los valores iniciales de la relación C/N más bajos, aumentaron su valor en la semana 9, mientras las demás especies la disminuyeron. A partir de la semana 9 Cassia e Ilex mantuvieron esta última tendencia, mientras las demás especies aumentaron su relación C/N.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
11,18 |
13,12 |
11,05 |
11,22 |
11,52 |
8,49 |
12,26 |
11,96 |
| Semana 18 |
14,90 |
15,47 |
17,13 |
13,00 |
13,48 |
6,37 |
14,12 |
11,16 |
Cuadro 7. Cambios en la relación C/N en los follajes a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia
Lignina
Inicialmente Phyllantus, Gliricidia y Sesbania presentaron las concentraciones de lignina más bajas (13-18 por ciento); Albizia, Erythrina, Cassia y Cajanus tenían valores intermedios (23-28 por ciento) e Ilex tenía el 32 por ciento de lignina, por peso seco. Al finalizar la semana 9 Sesbania, Ilex y Erythrina habían mantenido constante la concentración inicial, mientras las demás especies la aumentaron. A la semana 18, todas las especies tuvieron más o menos las mismas concentraciones de lignina que en la semana 9, a excepción de Phyllantus, Sesbania y Cajanus que tuvieron un aumento.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
20,20 |
25,40 |
25,40 |
31,80 |
24,20 |
33,30 |
35,20 |
43,10 |
| Semana 18 |
29,80 |
44,10 |
28,50 |
28,60 |
28,40 |
31,60 |
39,80 |
45,10 |
Cuadro 8. Cambios en la composición de lignina
(porcentaje)en las especies estudiadas, a través del proceso
de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia
Relación lignina/nitrógeno
Al comienzo Phyllantus y Gliricidia tuvieron la relación
lignina/nitrógeno más baja (2,9 y 3,8), seguidos por
Sesbania con 4,6. Las demás especies tuvieron valores iniciales
entre 6 y 8. A la semana 9 existió un aumento importante
en la relación Lignina/nitrógeno para Phyllantus y
Gliricidia, y un aumento moderado para las demás especies,
a excepción de Ilex en que la relación disminuyó.
A partir de la semana 9 se registró un aumento en los valores
de la relación en Sesbania, Cajanus y Erythrina.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
6,42 |
9,00 |
8,09 |
8,64 |
7,80 |
6,97 |
11,07 |
11,74 |
| Semana 18 |
13,24 |
18,80 |
13,19 |
10,32 |
10,64 |
5,08 |
15,20 |
13,07 |
Cuadro 9. Cambios en la relación lignina/nitrógeno,
en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición
a las semanas 9 y
18, en La Mesa, Colombia
Celulosa
Cajanus, Sesbania y Erythrina tuvieron los contenidos iniciales de celulosa más altos (19-30 por ciento), mientras las demás especies contenían entre 9 y 14 por ciento. Al finalizar la 9 semana, cuatro de las cinco especies que al comienzo contenían menos celulosa, aumentaron notablemente su contenido (Gliricidia, Phyllantus, Albizia y Cassia), mientras las demás tuvieron un aumento leve. Hacia la semana 18 Phyllantus, Albizia, Cassia, Cajanus y Erythrina mantuvieron la tendencia inicial. Gliricidia prácticamente mantuvo el procentaje de celulosa de la semana 9, mientras que los contenidos bajaron en Sesbania y aumentaron en Ilex.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
25,00 |
22,40 |
28,90 |
19,10 |
23,90 |
12,20 |
32,00 |
24,10 |
| Semana 18 |
19,00 |
33,70 |
31,10 |
34,90 |
23,90 |
30,00 |
31,10 |
40,00 |
Cuadro 10. Cambios en la composición de celulosa (porcentaje), en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia.
Relación lignina/celulosa
La relación lignina/celulosa tuvo valores iniciales alrededor de 1,0 en Sesbania, Phyllantus, Cajanus y Erythrina; 1,6 en Gliricidia; alrededor de 2.0 en Cassia y Albizia, mientras que en Ilex se presentó el valor más alto con 3,2. A la semana 9 las especies con la relación lignina/celulosa inicial más baja, tienden a mantener los mismos valores, mientras en las demás especies la relación tiende a bajar de manera notable. Hacia la semana 18 la tendencia siguió igual que al comienzo, a excepción de Sesbania en la que la relación lignina /celulosa aumentó notablemente.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
0,81 |
1,13 |
0,88 |
1,66 |
1,00 |
2,73 |
1,10 |
1,80 |
| Semana 18 |
1,57 |
1,17 |
0,92 |
0,82 |
1,19 |
1,05 |
1,28 |
1,13 |
Cuadro 11. Cambios en la relación lignina/celulosa, en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia
Compuestos solubles
Inicialmente Phyllantus, Albizia, Gliricidia y Cassia tenían la concentración de solubles más alta (40-50 por ciento), mientras Erythrina, Cajanus e Ilex tenían concentraciones intermedias (31-38 por ciento) y Sesbania la más baja. Hacia la semana 9 las especies que tenían mayores concentraciones de solubles, tuvieron una disminución rápida en los mismos, mientras en las demás especies la concentración de solubles disminuyó moderadamente, a excepción de Sesbania, en la cual la concentración aumentó rápidamente. A partir de la 9a semana la concentración de solubles disminuyó moderadamente, a excepción de Sesbania en la cual, la disminución fué rápida.
| |
Sesbania |
Gliricidia |
Erythrina |
Cajanus |
Phyllantus |
Albizia |
Ilex |
Cassia |
| Semana 9 |
34,20 |
22,80 |
25,00 |
27,50 |
25,00 |
25,00 |
22,20 |
21,20 |
| Semana 18 |
17,50 |
12,50 |
18,30 |
12,60 |
17,50 |
19,50 |
17,50 |
12,70 |
Cuadro 12. Cambios en la composición de compuestos solubles (porcentaje), en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia
5. DISCUSION
La variación observada entre las tasas de descomposición de todas las especies, tanto en las etapas iniciales como en el resto del estudio, bajo las mismas condiciones ambientales, sugieren una explicación basada en la influencia de la composición química del follaje en cada especie. Según la literatura, los factores responsables de este hecho son principalmente las concentraciones iniciales de nitrógeno, compuestos solubles, lignina, así como las relaciones C/N, lignina/celulosa y lignina/nitrógeno (Broadfoot y Pierre, 1939; Witkamp, 1966; Singh, 1969; Melillo et al, 1982).
Tal como se observa en la Figura 1, los contenidos iniciales de compuestos solubles, así como las relaciones Lignina/celulosa y lignina/nitrógeno iniciales, mostraron diferencias importantes entre las especies; mientras, los contenidos iniciales de Nitrógeno y la relación C/N, son similares para todas las especies. Así mismo, debido a que la relación compuestos solubles/lignina resultaría mayor que 1 para todas las especies, esta no permite establecer diferencias, ya que de acuerdo a la literatura todos los follajes se descompondrían rápidamente.
Figura 1 Concentración inicial (porcentaje) de nitrógeno y compuestos solubles, así como las principales relaciones bioquímicas iniciales en el follaje de las ocho especies estudiadas en La Mesa, Cundinamarca.
La relación lignina/celulosa podría explicar la disminución en la tasa de descomposición final a medida que los valores iniciales se hacían más altos entre las especies, pero solamente en Sesbania, Phyllantus, Gliricidia y Albizia; ya que en las otras cuatro especies es errática, debido probablemente a la influencia que podrían estar ejerciendo de manera notable otras substancias como la lignina. Un caso similar ocurre con la concentración inicial de solubles.
De acuerdo a un orden jerárquico común, de mayor a menor (Figura 1), la relación lignina/nitrógeno inicial, se relacionó inversamente a las tasas de descomposición finalmente encontradas en seis especies. En los casos de Sesbania y Cassia, no siguieron el orden jerárquico estrictamente, pero, también mostraron la misma relación. Resultados similares fueron encontrados por Melillo et al (1982).
Aunque la investigación se debe profundizar
para poder estimar el ámbito en el cual la relación
lignina/nitrógeno inicial podría determinar una rápida
o lenta descomposición, en este estudio se observó
que valores iniciales entre 2,9 y 4,6 estuvieron relacionados con
tasas de descomposición altas, mientras valores cercanos
a 8 estuvieron asociados con tasas de descomposición bajas.
Del estudio de Singh, (1969) se observó que la especie con
relación lignina/nitrógeno más baja, entre
un grupo de diez, fué la que se descompuso más rápido,
mientras en un orden jerárquico, especies con relaciones
lignina/nitrógeno más altas, se descompusieron lentamente.
Así mismo, Melillo et al observaron que especies con relaciones
lignina/nitrógeno entre 13 y 16 estuvieron asociadas con
tasas de descomposición rápidas, comparadas con la
tasa de descomposición de especies con valores de la relación
superiores a 16.
Las variaciones en la tasa de descomposición para todas las
especies, entre el comienzo y el final del experimento, también
estuvieron relacionadas con la variación en la composición
bioquímica. Así, no obstante a que todas las especies
poseen contenidos iniciales de carbono similares, la tasa de liberación
del elemento fué diferente y relacionada directamente con
la tasa de descomposición propia de cada especie. Tanto en
la semana 9 como en la 18, las especies con pérdida de carbono
más altas (Cuadro 6) tenían la más alta tasa
de descomposición.
La liberación diferencial del carbono se debe a la proporción de lignina, celulosa y compuestos solubles en el follaje, que tienen una tasa propia de descomposición (Swift et al, 1979) y la pérdida total de peso se puede considerar la sumatoria de las pérdidas individuales (Minderman,1968).
En el caso de la lignina, el hecho de que la concentración de este compuesto se mantuviera constante ó disminuyera a pesar de la pérdida de peso, posiblemente, es un reflejo de utilización como fuente energética por los organismos descomponedores. Esto probablemente sucedió en el caso de Sesbania, Ilex y Erythrina en las 9 semanas iniciales, y en todas las especies a excepción de Phyllantus, Sesbania y Cajanus, entre las semanas 9 y 18. El porqué la lignina, difícil de degradar, es preferida en los estadios iniciales por los descomponedores, radica en que la lignina puede actuar como barrera física, impidiendo el ataque de los microorganismos a substancias como la celulosa y carbohidratos de fácil descomposición (Reddy, 1985).
En los estadios finales la degradación de la lignina es obligada, por cuanto las substancias más fáciles de degradar ya se han agotado, siendo la lignina la única fuente energética (Alexander, 1977).
En el caso de la celulosa, ésta realizó la función de fuente energética para los descomponedores en los estadios iniciales de la descomposición de Cajanus, Ilex y Erythrina y en menor grado de Sesbania. Así mismo, en los estadios finales cumplió el mismo papel en el follaje de Gliricidia, Cajanus y Erythrina.
En el caso de los compuestos solubles, todas las especies a excepción de Sesbania (en los períodos iniciales), mostraron una disminución en los porcentajes de compuestos solubles a lo largo de todo el experimento. Esto se debe, posiblemente,a su utilización preferencial como fuente energética por los descomponedores, y por la lixiviación. Debido al lavado de la lluvia se produce una pérdida rápida de substancias solubles como azúcares simples, carbohidratos y ciertas proteínas (Jordan, 1985).
El aumento en la concentración de solubles hasta la semana 9 en Sesbania, indica que probablemente otras substancias como la celulosa actuaron como fuente energética para los descomponedores, al tiempo que se producía la degradación de la lignina. Sin embargo, a partir de la semana 9, cuando el porcentaje de solubles aumentó a cerca del 35 porciento, éstos se debieron convertir en la fuente energética preferida, descendiendo rápidamente su concentración hacia la semana 18.
La relación lignina/celulosa, como un reflejo de las variaciones de los dos compuestos, mostró que en Albizia, Gliricidia, Ilex y Cassia, la relación disminuyó por acumulación de celulosa, mientras una disminución de la misma a partir de la semana 9 aumentó la relación en Sesbania.
La relación lignina/celulosa se mantuvo estable a lo largo de 18 semanas en Erythrina y Cajanus porque los dos compuestos mantuvieron las concentraciones iniciales, a pesar de la pérdida de peso, es decir, fueron degradadas a la misma tasa de la descomposición ,limitando la velocidad de la misma, en el sentido que la lignina se degrada lentamente y actúa como barrera física, como ya se ha discutido.
En Phyllantus, en cambio, la relación lignina/celulosa prácticamente se mantuvo estable como consecuencia del aumento en la concentración de los dos compuestos, lo cual revela que en ésta especie los organismos descomponedores tienen una alta disponibilidad de substancias solubles, por lo menos hasta la semana 18. Como se vió, los compuestos solubles disminuyeron al final del experimento.
La relación C/N más o menos estable
para todas las especies, a excepción de Phyllantus, al comienzo
del experimento, indica que las pérdidas de los dos elementos
fueron similares. En Phyllantus, la relación aumentó
porque la liberación de N fué más rápida
que la de C. Entre las semanas 9 y 18, todas las especies a excepción
de Cassia e Ilex, experimentaron un aumento en la relación
C/N, debido a una relativa inmobilización de carbono respecto
de la pérdida de nitrógeno. En Cassia e Ilex, la relación
bajó, por disminución en los contenidos de C en relación
a los de N en la primera, mientras en la segunda especie sucedió
lo contrario.
Similares aumentos en la relación C/N a través de
la descomposición han sido observados por varios autores
(Singh, 1969).
El aumento registrado en la relación lignina/nitrógeno
para todas las especies a excepción de Ilex, se debe a la
relativa acumulación de lignina a medida que la descomposición
avanzó. En el caso de Ilex, la relación lignina/nitrógeno
disminuyó hasta la semana 18, por la inmobilización
de nitrógeno; sin embargo, a partir de éste período
se observó notablemente una liberación de éste
elemento, lo cual también se reflejó en el aumento
en la tasa de descomposición. Lo anterior indica que entre
las semanas 18 y 24 la relación lignina/nitrógeno
debió aumentar.
Con base en lo anterior, se ratifica que la relación lignina/nitrógeno fué entre los factores bioquímicos el de mayor consistencia en la regulación de la tasa de descomposición.
BIBLIOGRAFIA
ALEXANDER, M. 1977. Introduction to soil microbiology. 2a ed.,
New York,
Wiley. 472 p.
ARGUELLO H. Formación y descomposición del mantillo en sistemas sucesionales del bosque muy húmedo tropical del Bajo Calima, Buenaventura, Colombia. (sin publicar)
BABBAR, I.L. 1983. Descomposición del follaje en ecosistemas sucesionales en Turrialba, Costa Rica. Tesis Mag.Sc., Turrialba ,Costa Rica, CATIE/UCR. 76 p.
BARON, J.E. 1987. Métodos de establecimiento de Gliricidia sepium (Jacq) Walp y su efecto sobre la producción de maíz (Zea mays L.) y fríjol (Phaseolus vulgaris L.) sembrados en callejones entre los árboles (Alley cropping). Tesis Mag.Sc.,Turrialba,Costa Rica, CATIE/UCR. 98 p
CARLOWITZ, P.G. VON. 1986. Multipurpose tree yield data - their relevance to agroforestry research and development and the current state of knowledge. Agroforestry Systems 4:291-314.
CENTRO INTERNACIONAL DE AGRICULTURA TROPICAL (CIAT). 1986. Métodos para el análisis de suelos ácidos y tejidos vegetales. Cali, Colombia, CIAT. 75 p.
CUATRECASAS, J. 1949. Ilex nayana cuatr. Lloydia (Col.) 11:212.
DALE, E. 1984. Preliminary observations evaluating perennial sesbanias for fodder production. Nitrogen fixing tree research reports ( EE.UU) 2:32-33.
DIAZ PIEDRAHITA, S. 1979. Las leguminosas. Bogotá, Colombia, Editora Dosmil. 128 p.
DIAZ-ROMEU, R. Y HUNTER, A. 1978. Metodologías de muestreo de suelos, análisis químico de suelos y tejido vegetal y de investigación en invernadero. Turrialba, Costa Rica, CATIE. 62 p.
FASSBENDER, H.W. 1982. Química de Suelos; con énfasis
en suelos de América Latina. San José, Costa Rica,
IICA. 422 p.
________. 1984. Bases edafológicas de los sistemas de producción agroforestales. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 191 p.
FEDERACION NACIONAL DE CAFETEROS DE COLOMBIA. 1969. Manual del Cafetereo Colombiano. 3a ed., Bogotá, Colombia, Ed. Bedout. 398 p.
JOACHIM, A.W.R y KANDIAH, S. 1934. The change in composition and decomposability of typical Ceylon green manures with age. Trop. Agriculturalist (Ceylon) 32(1):3-20
JORDAN, C.F. 1985. Nutrient cycling in tropical forest ecosystems; principles and their application in management and conservation. New York, Wiley. 179 p.
KASS, D.L. 1985. Alley cropping of annual food crops with woody legumes in Costa Rica. Presented at seminar on advances in agroforestry, sponsored by GTZ-CATIE, sept. 1-11 1985. 25 p.
MELILLO, J.M.; ABER, J.D. y MURATORE, J.F. 1982. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics. Ecology (EE.UU) 63(3):621-626.
MINDERMAN, G. 1968. Addition, decomposition and acumulation of organic matter in forests. Journal of ecology (G.B.) 56:355-362.
MULLER, L. 1961. Un aparato micro Kjeldahl simple para análisis rutinarios rápidos de materias vegetales. Turrialba (C.R.) 11(1):17-25
ORGANIZACION DE ESTUDIOS TROPICALES (OTS) - CENTRO AGRONOMICO TROPICAL DE INVESTIGACION Y ENSEÑANZA (CATIE). 1986. Sistemas Agroforestales; principios y aplicaciones en los trópicos. San José, Costa Rica, Ed. Trejos. 818 p.
REDDY, C.A. 1985. Physiology and biochemistry of lignin degradation. Journal article No 11098 from the Michigan Agriculture Station. Michigan. 26 p.
RODRIGUEZ, L. DE CACERES. 1978. Métodos de análisis empleados en la industria papelera. Bucaramanga, Colombia, Universidad Industrial de Santander. 156 p.
ROSKOSKI, J. 1981. Nodulation and N2 fixation by Inga jinicuil, a woody legume in coffee plantations; I. measurements of nodule biomass and field C2H2 reduction rates. Plant and Soil (Holanda) 59:201-206.
SANCHEZ P. 1981. Suelos del trópico; características y manejo. Trad. por Edilberto Camacho, San José, IICA. 660 p
SINGH, K.P. 1969. Nutrient concentration in leaf litter of ten important trees species of deciduos forest at Varanasi. Tropical Ecology (India) 10:83-95.
SINGH, J.S. y GUPTA, S.R. 1977. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems. The Botanical Review (EE.UU) 43(1):449-528.
SWIFT, M.J.; HEAL, O.W. y ANDERSON, J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems. California, University Press. 372 p..;
RUSSELL-SMITH, A. y PERFECT, T.J. 1981. Decomposition an mineral nutrient dynamics of plant litter in a regenerating bush-fallow in sub-humid tropical Nigeria. Journal of ecology (G.B.) 69:981-995.
TUKEY. H.B. 1970. The leaching of substances from plants. Annual Review of Plant Physiology (EE.UU) 21:305-324.
WAKSMAN, S.A. y GERRETSEN F.C. 1931. Influence of temperature and moisture upon the nature and extent of decomposing of plant residues by microorganisms. Ecology (EE.UU) 12:33-60.
WITKAMP M. 1966 a. Decomposition of leaf litter in relation to
environment microflora an microbial respiration. Ecology (EE.UU)
47(2):194-201.
