Vicerrectoría General
Dirección Nacional de Servicios Académicos Virtuales
Los parasitoides están adaptados a reaccionar a una serie de estímulos y a interpretar ciertas claves provenientes del hospedero o de su hábitat para encontrar un hospedero adecuado para dejar su descendencia. Una vez hallado el hospedero el parasitoide, especialmente la hembra debe decidir si este ofrece las condiciones optimas para maximizar su tasa de transmisión de su genoma a la siguiente generación. La optimización que los parasitoides han hecho evolutivamente de estos aspectos de la localización del hospedero y de la maximización de sus tasas reproductivas han hecho de ellos organismos de mucha importancia en la regulación de población de insectos plaga. En esta parte vamos a describir en más detalle los mecanismos de los parasitoides para la localización del hospedero, a partir de la localización de su hábitat y el hospedero, las decisiones que debe tomar la hembra para optimizar su tasa reproductiva cuando se enfrenta a un foco de hospederos y una de las teorías de optimización del manejo de esos focos, el teorema del valor marginal.
Los cinco aspectos más importantes de la localización del hospedero por parte de un parasitoide listo para ovipositar implican:
1. Localización del hábitat al que está asociado el hospedero.
2. Búsqueda y descubrimiento del hospedero mismo.
3. Localización y reconocimiento.
4. Evaluación y aceptación.
5. Uso de focos del hospedero ("Patch use")
a. Teoría de la optimización del forrajeo.
1 Localización del hábitat al que está asociado el hospedero. El parasitoide emerge como adulto, en muchos casos, directamente en el hábitat que ocupa su hospedero. Sin embargo, si no ha copulado, o si no esta maduro reproductivamente, muy probablemente tendrá que abandonar ese hábitat para ir en busca de pareja y copular. A continuación tendrá que localizar de nuevo su hospedero. En otras ocasiones el adulto emerge lejos del hospedero, por ejemplo, porque este ya no está en el área debido a que pasó su ataque, o a que su población fue diezmada por factores ambientales, por parasitismo o depredación. En este caso como en el anterior, el parasitoide adulto tiene que localizar el hospedero, muy probablemente a grandes distancias de donde se halla. Estas han sido algunas de las razones por las cuales los parasitoides han evolucionado mecanismos muy eficientes para localizar el hábitat del hospedero, especialmente a largas distancias, como primer paso para la localización de su hospedero.
1.1 Orientación a larga distancia: A grandes distancias el parasitoide tiene la opción de localiza su hospedero directamente (difícil) o localizar el hábitat del hospedero donde aumenta la probabilidad de encontrarlo. Al orientarse bien sea hacia el hábitat o directamente hacia el hospedero, el parasitoide se enfrenta con el problema de "confiabilidad/detectabilidad" descrito por Vet y Dicke (1992). Las señales que obtiene del hospedero son generalmente muy confiables pero son poco detectables, mientras que las producidas por el hábitat son altamente detectables pero poco confiables en términos de que allí se halle el hospedero adecuado. Las señales más comúnmente usadas por los parasitoides para localizar el hábitat de sus hospederos son olfativas, visuales o auditivas.
1.1.1 Señales olfativas. Son de dos tipos principales: feromonas, que actúan sobre individuos de una misma especie (p.ej. feromonas sexuales) y las alelo químicas que se usan para comunicación entre dos o más especies. Las señales olfativas se clasifican de acuerdo al efecto que tienen sobre el organismo emisor y el receptor.
Tabla 1. Efecto de alelo químicos sobre el emisor y el receptor.
Tipo
Efecto sobre Emisor
Efecto sobre Receptor
Ejemplo
Alomonas
Positivo
Negativo
Venenos
Kairomonas
Negativo
Positivo
Volátiles en las heces
Sinomonas
Positivo
Positivo
Volátiles de plantas
1.1.2 Señales Visuales. El parasitoide puede usar señales visuales, como color y forma, para localizar el hábitat del hospedero.
1.1.3 Señales Auditivas:
1.2 Orientación a corta distancia:
1.2.1 Gustativas:
1.2.2 Mecano receptivas:
Evidencia localización hábitat, Hospedero polífago atacado solo en una planta: Helicoverpa armigera Microbracon brevicornis - Antirrhinum sp.
Ataca rango de especies en cierto guild Sympiesis marylandensis - Gracillariidae, minadoras del envez en rosaceas Responden a volátiles vegetales sin hospedante ni daño Afidos - olores planta de sus momias. Olfatometro
2 Búsqueda y Descubrimiento del Hospedero mismo: Las claves provienen de:
2.1 Plantas bajo ataque: Plantas atacadas por un herbívoro producen mayores volúmenes y diferentes tipos de volátiles que plantas sanas
2.2 Heces del herbívoro u otros componentes asociación insecto/planta: Respuesta es mayor hacia plantas que tienen el hospedero, el daño u otro material relacionado.
2.3 Otros organismos asociados: Hongos y bacterias asociados a la descomposición del hospedante producen compuestos que usa el parasitoide
2.4 El mismo hospedero: Claves auditivas y visuales, especialmente importante en grupos que usan comunicación auditiva
3 Localización y Reconocimiento del hospedero:
3.1 Claves del micro hábitat y la planta
3.2 Claves indirectas del hospedero: volátiles plantas atacadas, heces
3.3 Claves directas del hospedero: acústicas (sonidos, vibraciones) visuales, táctiles, olfativas.
4 Evaluación y Aceptación.
4.1 ¿Se puede usar el hospedero para ovi-posición?
4.2 ¿Se puede usar como alimento?
4.3 ¿Esta previamente parasitado?
4.4 ¿Se ignora o se parasita?
4.5 Experiencia previa, información obtenida durante la búsqueda, Aprendizaje
5 Uso del hospedero. Cambian comportamiento: búsqueda extensiva a intensiva. ¿Cuánto tiempo permanecer en el foco? Maximizar "fitness" ¿cuánto genoma pasa a la siguiente generación?
5.1 Teoría de la optimización del forrajeo. Entre ellas la más importante en este caso es la que tiene que ver con el Teorema del Valor Marginal, propuesto por Charnov (1976). Este teorema predice que el tiempo óptimo que tiene un parasitoide para abandonar el foco del hospedero es cuando su tasa instantánea de ganancia reproductiva llega al promedio máximo que se puede obtener en ese foco. Esto se explica mejor en una gráfica:
Figura 1. Teorema de Charnov sobre la optimización de la utilización de un foco de hospederos por una hembra parasitoide.
No todos los focos del hospedero que el parasitoide encuentran son de la misma calidad. La hembra debe evaluar la calidad del foco para tomar la decisión y optimizar su postura. Charnov predice que la hembra pasaría más tiempo, y tal vez oviposite más, sobre focos de mejor calidad como se puede explicar en la siguiente figura:
Figura 2. Predicciones del teorema de charnov sobre la optimización en la utilización de un foco del hospedero por una hembra parasitoide. ver animación
