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El limbo de la hojas angiospermas esta constituido por una epidermis superior e inferior (adaxial o abaxial), el mesófilo (tejido fundamental) y el sistema vascular formado por los nervios (Figura 1(a), 1(b) y 1(c)).
) Corte Transversal de hoja Figura 1(a) Aumento 10X Figura 1(b) Aumento 40X |
Figura 1(c) Detalle Nervadura en Bounchosia
armeniaca |
2.3.3.2.1. Epidermis
Se denomina epidermis a la capa de células a la capa más
externa de cuerpo primario de una planta, en aquellas plantas que experimentan
crecimiento secundario es sustituida normalmente por la peridermis (tejido
protector que sustituye a la epidermis cuando esta muere y se desprende).
La epidermis foliar se compone de varios tipos de células: Células epidérmicas, que constituyen la parte principal del tejido epidérmico; células oclusivas de los estomas, que generalmente están acompañadas de células adjuntas; diversos tricomas, células cilicificadas y suberosas como en las gramíneas y células en forma de burbujas como en varias monocotiledóneas.
Los estomas son particularmente característicos de las hojas y se presentan en una o ambas caras de la hoja, pero principalmente en la superficie abaxial.
En las plantas vasculares terrestres, la epidermis foliar es un tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados; sin embargo ciertas plantas contienen abundante clorofila en la epidermis. Las plantas acuáticas puede contener más cloroplastos en la epidermis que en el parénquima situado debajo de ella. En muchas Polipodiáceas la epidermis contiene cloroplastos, y en Adiantun este tejido constituye la mayor parte del tejido fotosintético.
La estructura de la membrana de la epidermis foliar varia ampliamente. Una característica constante es la presencia de cutina en sus membranas, especialmente la externa y de capas de cutícula sobre la superficie. Las membranas de la epidermis suelen ser delgadas en las plantas que requieren un hábitat moderadamente húmedo (plantas mesomórficas), y en las plantas acuáticas (plantas hidromórficas). En las plantas xeromórficas, es decir en las plantas que pueden soportar ambientes secos, la epidermis puede tener membranas gruesas y lignificadas.
La epidermis está en contacto directo con el medio ambiente y, debido a ello, esta sujeta a una serie de modificaciones estructurales causadas por diversos factores ambientales.
El de empalizada es el parénquima clorofílico más especializado, durante la fotosíntesis los cloroplastos se disponen junto a la pared y van realizando movimiento mas o menos circular a lo largo de la misma, originado por corrientes citoplasmáticas (ciclosis).
En las plantas mesófitas, generalmente, sólo se presenta parénquima de empalizada en el lado adaxial de la hoja, pero en las xerófitas se presenta dicho parénquima en ambas caras de la hoja (Figura 2(a) y 2(b)).
CORTE TRANSVERSAL DE UN HOJA |
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) Figura 2(a) Hoja Bifacial |
) Figura 2(b) Hoja Unifacia |
(Tomado de Orozco et al, 1990) |
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2.3.3.2.3. Parénquima esponjoso
Las células del parénquima esponjoso o lagunar tienen
diferentes formas. Pueden parecerse a células del parénquima
en empalizada o ser isodiamétricas, separadas entre sí por
grandes espacios intercelulares, los cuales ocupan mayor volumen en el
tejido que las mismas células. Estas células contienen también
cloroplastos, pero generalmente en menor numero que las del parénquima
en empalizada.
En algunas hojas por ejemplo de Gramíneas, el mesófilo es bastante uniforme y no está diferenciado en ambos tipos de parénquima. La estructura esponjosa o lagunar del mesófilo permite gran intercambio de gases entre el tejido fotosintético y el medio ambiente, ya que existe una continuidad entre los espacios intercelulares y las cámaras subestomáticas de los estomas. La superficie de las células del mesófilo se llama por ello superficie interna de la hoja.
En muchas dicotiledóneas y monocotiledóneas, las células que rodean los haces vasculares de la hoja se diferencian de las células vecinas del mesófilo porque son normalmente mayores, presentan menos cloroplastos y a veces contiene almidón. Así mismo, pueden presentar las paredes celulares más engrosadas. Estas células forman las llamadas vainas de los haces, las cuales pueden considerarse como una endodermis de la hoja, ya que se observan a veces bandas de Caspary típicas de las células endodermicas de la raíz.
Los nervios pueden estar formados por un haz vascular o por un conjunto de haces. Según el tamaño de los haces vasculares, existen diferenciaciones, tanto cualitativas como cuantitativas, en cuanto a la composición histológica, ya que mientras los haces mayores presentan una cantidad de xilema y de floema similar al que existe en el peciolo y una traza foliar, no ocurre así para los haces menores.
2.3.3.2.5. Tejidos de sostén
Además de la epidermis y cutícula, hay colénquima
que se sitúa generalmente próximo a las venas mayores, por
debajo de la epidermis. También hay colénquima en los márgenes
de las hojas de dicotiledóneas. Además del colénquima,
se encuentran escléridas en el mesófilo de muchas dicotiledóneas.
)