Herencia Ligada al Sexo
Los experimentos de cruces de Drosophila,
en los primeros años del siglo XX, mostraron que ciertas características
están ligadas al sexo, es decir, que sus genes se encuentran en
los cromosomas sexuales; los genes ligados al X dan lugar a un patrón
de herencia particular. En los machos, como no hay otro alelo presente,
la existencia de uno recesivo en el cromosoma X es suficiente para que
la característica se exprese en el fenotipo. Por el contrario,
una hembra heterocigoto para una variante recesiva ligada al X portará
esa variante, pero ésta no se manifestará en su fenotipo.
En la meiosis femenina, cada óvulo recibe un cromosoma X. En la meiosis masculina, cada espermatozoide puede recibir un cromosoma X o un cromosoma Y. Si un espermatozoide que lleva un cromosoma X fecunda al óvulo, el cigoto dará lugar a una hembra (XX); si un espermatozoide que lleva un cromosoma Y fecunda al óvulo, el cigoto dará lugar a un macho (XY).
Morgan cruzó primero una hembra homocigota de ojos rojos con el macho de ojos blancos; toda la progenie tuvo ojos rojos.
La característica ojos blancos es menos común en las moscas y está representada por una b, y B simboliza el alelo salvaje para ojos rojos. Como el gen está localizado en el cromosoma X, los alelos se designan comúnmente con superíndices.
Morgan, luego apareó una hembra de ojos rojos de la F1 con un macho de ojos rojos de la F1. Aunque en la generación F2 hubo machos de ojos rojos y de ojos blancos, todas las hembras F2 tuvieron ojos rojos, sugiriendo la existencia de una relación entre la herencia del color de los ojos y el comportamiento de los cromosomas sexuales.
Un cruzamiento de prueba entre una hembra F1 de ojos rojos y el macho original de ojos blancos produjo mosquitas de ojos rojos y de ojos blancos en ambos sexos. Esto llevó a la conclusión de que el gen para el color de ojos debía estar localizado en el cromosoma X. El alelo para ojos rojos (B) es dominante y el alelo para ojos blancos (b) es recesivo.
Por efecto del entrecruzamiento meiótico, los alelos se intercambian entre cromosomas homólogos. Estas recombinaciones ocurren porque: 1) los genes están dispuestos en un orden lineal fijo a lo largo de los cromosomas, y 2) los alelos de un gen dado están en sitios, denominados loci, específicos en cromosomas homólogos. Los mapas cromosómicos, que muestran las posiciones relativas de los loci de los genes a lo largo de los cromosomas, han sido construidos a partir de datos de recombinación obtenidos de experimentos de cruzamientos. Aunque algunos genes se distribuyen independientemente, como predice la segunda Ley de Mendel, otros tienden a permanecer juntos. Cuando los genes no se distribuyen independientemente, se dice que están ligados y su grado de ligamiento depende de la distancia relativa que existe entre ellos.
Las hembras F1, con un cromosoma X materno y otro paterno, son heterocigotas (Xb XB) y presentan ojos rojos. Pero los machos F1, con su único cromosoma X recibido de la madre, llevan el alelo recesivo b, y serán todos de ojos blancos, dado que el cromosoma Y no lleva gen para color de ojos. Entonces, el alelo recesivo en el cromosoma X heredado de la madre se expresa en los machos de la progenie.
El entrecruzamiento se inicia cuando se aparean las cromátides homólogas, al inicio de la meiosis I. Luego se produce la ruptura de las cromátides y los extremos de cada una de ellas se unen con los de su homóloga. De esta manera, los alelos se intercambian entre los cromosomas. Como resultado de este proceso, los cromosomas homólogos tienen combinaciones de alelos diferentes de las iniciales.
Cuando un individuo homocigota dominante para dos genes localizados en el mismo par de cromosomas homólogos (AABB) se cruza con uno homocigota recesivo (aabb), la progenie F1 será toda heterocigota para ambos genes (AaBb). Si hay entrecruzamiento durante la meiosis, en el heterocigota los alelos de las cromátides de los dos homólogos pueden intercambiarse y, como resultado de la recombinación, formarse cuatro tipos diferentes de gametos. Los gametos progenitores AB y ab, y los gametos de tipo recombinante Ab y aB.
La cantidad de recombinantes (13 + 19=32) dividida por la cantidad total de descendientes indica el porcentaje de recombinación (32 / 226 = 0,14), se define como la distancia de mapeo entre los genes. Entonces, los genes A y B están a una distancia de 14 unidades de mapeo.