1.8.4
Organización dentro del nivel 2
En este nivel aparecen considerables
diferencias que originarán los niveles siguientes de la serie
principal oconducirán a series laterales. Entre ellas contamos:
a.- Adquisición de pared celular, formada por pectinas,
celulosa, quitina. Las paredes celulares se adquirieron en el nivel
iº por los unicelulares anucleados. La pared fue importante
para los organismos planctónicos de agua dulce y salada,
ella constituyó el elemento de flotación; en los organismos
que viven en el fondo de los charcos, su función fue aumentar
el área superficial para facilitar el intercambio y en general
esta estructura y el contenido vacuolar son indispensables para
la formación de tejido vegetal rígido.
b.- Adquisición de organelos celulares complejos como
por ejemplo cromatóforos, y cápsulas urticantes. Estas
modificaciones solo aparecen en células nucleadas.
c.- Formación de asociaciones celulares: La adquisición
de ejes celulares en los organismos unicelulares condujo a las formas
filamentosas, laminares y esferoidales. Cuando el número
de células es mayor, la asociación suele ahuecarse
porque varía la posición de los ejes celulares como
sucede con Pandorina, Eudorina, Peodorina
y Volvox.
En volvox, incluso se encuentra una división del
trabajo por ejemplo las células vegetativas han perdido su
capacidad de reproducirse y células germinales o gametos.
Asì que en este momento nos encontramos ante un verdadero
organismo pluricelular.
d.- Cambio de los procesos sexuales: Originados por la diferenciación
de los gametos y de las células vegetativas, como por ej
en Chlamydomonas, donde solo existe una "célula
unitaria" que simultáneamnte es vegetativa y germinal,
es decir que aunque aparece por división se puede considerar
germinal, pero como única portadora de alimentos desempeña
también funciones vegetativas. Según las condiciones
ambientales estas células germinales unitarias pueden producirse
sin fecundación como agametos
o pueden copular como células enteras (Hologamia).
e.- La heterotrofia: En este nivel y en 1 y 3 se perdió
en varios círculos la forma de alimentación independiente
o autotrofia, de esta forma su alimentación pasó a
depender de otros: los devoran o viven de su materia (y de sus productos
de desecho o descomposición. Estos flagedos "heterotrófos"
perdieron la clorofila y su capacidad de asimilación, característica
que los conduce hacia la filogenia de los animales.
A continuación se menciona la ocurrencia de 8 niveles más,
con el fin de que quienes estén interesados, consulten sobre
ellos.
3º NIVEL. Formación de una asociación
celular sencilla.
Los organismos celulares, desnudos, primitivos y autótrofos
se desarrollaron siguiedo dos líneas:
Hacia plantas, mediante adquisición de pared celular
y pérdida de libre motilidad.
Hacia animales: Por pérdida de autotrofia, pero introduciendo
sustancias orgánicas en las células gracias a la carencia
de pared celular.
4º NIVEL. Algas bentónicas y otros grupos de
algas con alternancia de generaciones, representado por las talasiófitas
fósiles.
5º NIVEL. Plantas terrestres primitivas. Rhyniales
El paso hacia un nuevo medio, del líquido al terrestre, conlleva
un cambio fundamental en la forma de vida, que requiere una serie
de adaptaciones fisiológicas y morfológicas, especialmente
de la generación productora de esporas. El paso a un nuevo
ambiente quizá se preparó en la forma de vida de los
antepasados del tipo de las algas bentónicas.
Actualmente se observa que ciertas algas de la zona de mareas especialmente
en las costas con con grandes diferencias en la marea alta y baja,
resisten durante horas la falta de agua y la intensa radiación
solar sin que su tasa fotosintética, se vean interrumpidas.
Estas plantas señalan el camino hacia la conquista de la
tierra firme, esa adptación se se efectuó paulatinamente
en la zona de mareas. El cambio ambiental periódico en las
zonas de mareas es muy profundo.
El paso hacia tierra firme efectuado por las plantas ocurrió
por niveles de algas filamentosas (ej., de agua dulce), sin embargo
según Zimmermann, esta idea es poco probable porque no explica
que la vegetación terrestre más antigua estuviese
compuesta de ramas dicotómicas (proteloma), que en estas
ramas se hubiera desarrollado un cordón mecánico central
(como en las algas bentónicas resistentes a la ruptura) y
que esa vegetación apareciera con una alternancia diplo-haploide
de generaciones, como en la mayoría de las algas marinas.
Para el desarrollo de la vida sobre la tierra, la fijación
de las plantas, sobre tierra firme es de extrema importancia, en
ese tiempo apareció toda la riqueza de formas, flores, raíces.
Sin embargo los cambios de forma exterior son poco importantes durante
la conquista de tierra firme, por ejemplo la forma de las Rhyniales
se parece mucho a la de las algas bentónicas anteriores.
El número y la extensión de los procesos morfológicos
y anatómicos es pequeño en el paso del nivel 4 al
5, por esta razón las plantas terrestres continúan
siendo talosas, por su forma se podrían incluir entre las
talófitas.
Existen numerosos fósiles que permiten describir la estructura
de las plantas terrestres primitivas, como las especies de Rhyniales
que vivieron desde el Silúrico superior (gotándlico)
hasta el Devónico medio las cuales representan en estado
de transición, aunque Rhynia es un género relativamente
tardío, tenía la estructura de los representantes
más antiguos de ese orden.
Las plantas terrestres primitivas eran aún talófitos
como las algas bentónicas, es decir no tenían aún
tallo, hojas, raíces ni flores. Estaban formadas por ramass
iguales los protelomas, con ramificación
acusadamente dicotómica. Sin embargo en esas plantas ya se
había iniciado la evolución futura hacia el tallo
aéreo y las raíces subterráneas; las ramas
se erguián como órganos asimiladores y portadores
de órganos de reproducción, mientras que las ramas
que crecían practicamente horizontales o plagiotrópicas
(hacia abajo), llegaban al suelo donde los rizoides tomaban agua,
sales minerales y fijaban la planta al suelo. También en
en los apíces de crecimiento de las Rhyniales se encuentra
un claro punto vegetativo.
En comparación con las angiospermas actuales, el tejido meristemático
está poco diferenciado; donde el alga poseía su cordón
mecánico, en Rhynia se encuentra la parte leñosa formada
por pocas traqueidas, es decir durante su proceso de transformación
hacia la vida terrestre, los filamentos mecánicos del alga
bentónica se han convertido en traqueidas dotadas de engrosamientos
anillados como sucede en las vías de conducción de
agua de las plantas actuales. Las células en contacto directo
con la parte leñosa eran bastante alargadas, ideales como
precursoras de los tubos cribosos aunque estos no aparecen en su
forma típica durante el nivel 5. La parte leñosa,
la parte cribosa y los tejidos incluídos entre ambas recibe
el nombre de estela. Las plantas más primitivas también
poseían la estela mas sencilla la protostela.
En las plantas terrestres primitivas, además de la estela
se pueden distinguir varios tipos de tejidos. El tejido superficial
se ha especializado a la vida sobre la tierra firme. Las ramas aéreas
poseen epidermis con poros (estomas) relativamente sencillos. En
las ramas subterráneas y en las que están relativamente
cerca del suelo, las células superficiales se han convertido
en rizoides.
6º NIVEL. Formas de transición hacia los cormófitos
típicos.
7º NIVEL. Helechos heterospóricos.
8º NIVEL. Plantas portadoras de semillas: Ginmospermas
con fecundación por espermatozoides.
9º NIVEL. Ginmospermas con fecundación por el
tubo polínico.
10º NIVEL. Angiospermas
Las angiospermas se conocen desde el cretácico inferior,
fueron las últimas en aparecer en la historia, hace 120 millones
de años; son las plantas más desarrolladas de las
fanerógamas que dominan la flora.
El cambio decisivo es la formación del ovario, los esporangios
sufren una concresencia que envuelve los megasporangios jóvenes
desde el momento de la polinización. Los granos de polen
no llegan directamente hasta la semilla, sino que germinan en el
ápice del carpelo (estigma) formando un tubo polínico
que conduce el núcleo masculino hasta la ovocélula.
El esporófilo laminar de las Pterophyta se ha transformado
por culminación pendular de agrupaciones de esporangios originalmente
dicotómico pinnados. Los esporangios (o sinangios y semillas)
que estaban colocados en el borde de los esporófilos laminares.
Según Zimmermann que condujo a este nivel, fué que
el esporófilo laminar se curvo hacia adentro, hasta que sus
bordes portadores de esporangios, llegaron a tocarse y formaron
una concrecencia.
Los carpelos aparecen aislados, así de cada uno de ellos
se forma un fruto en folículo como en Aconitum y
en leguminosas o varios carpelos se unen formando un ovario concrescente
(sincárpico) cuyos bordes pueden unirse débilmente;
en otros casos como en Primulaceae los tabiques divisorios
pueden desaparecer o los primordios seminales quedan en posición
central.
Otras hipótesis sobre el origen del ovario señalan
que los macrosporángios de los antepasados de las angiospermas
no estarían colocados en los borde foliares, más bien
se habrían formado sobre ejes del vástago como en
los antepasados de las coníferas. El ovario habría
rodeado secundariamente a los primordios seminales de manera análoga
a lo que sucedía en los frutos de las Lepidospermas. Asi
se explicaría la ordenación de los primordios seminales,
pero no su ordenación en el borde de las hojas o en sus cercanías
que es la posición predominante.
Los ovarios de las angiospermas presentan microsporófilos
(estambres, muy parecidos a los de las plantas terrestres primitivos
lo cual posiblemente se relaciona con la función).
La mayoría de los estambres de las angiospermas son sinangios,
es decir varios (4) se presentan en las anteras en forma de sacos
polínicos concrescentes, también los filamentos de
los estambres pueden ser dicotómicos.
La transformaciòn de los esporófilos se acompaña
de su reunión en flores, esto ocasionó cuatro cambios
respecto al estado anterior en que los esporófilos aún
estaban mezclados con las hojas vegetativas:
-
En la base de las flores se forman los
pétalos y sépalos
a partir de formaciones de transición de hojas vegetativas
a esporófilos. Funcionan como una envoltura protectora
y como un medio de atracción para los polinizadores.
-
Los entrenudos del eje entre los elementos
foliares se acortan, quedando esos elementos muy juntos unos
de otros.
-
La flor muestra un limitado crecimiento
apical, después de formados los esporófilos el
eje detiene su crecimiento y no se forman nuevas hojas.
-
Se acortan los entrenudos de los ejes de
la flor.
Los órganos florales pueden quedar organizados
en espiral o en verticilos, dando lugar a flores campanulares o
tubulares o infundibulares; los estambres también pueden
concrescer formando tubos con sus filamentos o con sus anteras.
También es notable la transformación dorsiventral
de las flores y la formación de un labio superior y otro
inferior. En este proceso de transformación de la alternancia
de generaciones hasta angiospermas son importantes los procesos
de concrescencia, reducción, torsión o diferenciaciones
laterales.
Antes de la fecundación las esporas no forman tejidos sino
unas pocas células carentes de pared. En las células
femeninas por lo general solo se forman ocho núcleos y en
las micrósporas masculinas (granos de polen) normalmente
solo tres. En el saco embrionario los núcleos se ordenan
en tres grupos superpuestos: el grupo superior de núcleos
celulares compuesto por tres elementos: el núcleo de la célula
y dos sinérgidas que posiblemente
orientan el crecimiento del tubo polínico por quimitactismo;
el grupo central formado por dos núcleos que se unen para
formar el núcleo secundario del saco embrionario, este es
fecundado por un núcleo y luego crece para dar origen al
tejido nutricio. El tercer grupo compuesto por tres núcleos
forma las antípodas.
Los núcleos del polen también están especializados:
uno fecunda la ovocélula y otro fecunda el núcleo
secundario dando origen a la formación de endosperma, este
es triploide, dos dotaciones provienen de la macróspora y
una de la micróspora.
Las inflorescencias de las angiospermas
son muy diversas. Cuando los vástagos son cerrados por una
inflorescencia terminal, este ya no puede seguir creciendo; la ramificación
posterior pasa a las ramas laterales y se origina una inflorescencia
cimosa.
Otra particularidad primitiva, es la equivalencia de los ejes principales
y laterales, es decir la forma filogenética esencial era
una panícula cimosa, ramificada y con flor terminal. Todas
las demás formas se pueden derivar de este tipo primitivo
por reducción por ejemplo el capítulo de las compuestas.
Los órganos vegetativos: Los troncos y ejes de las angiospermas,
se caracterizan por la riqueza de tejidos: en el leño se
presentan vasos verdaderos (tráqueas), que raramente aparecen
en otros grupos vegetales. Su formación se debe a la concrescencia
que sufren numerosas células contiguas, con lo cual se forman
vasos conductores de agua de gran longitud, pero con diámetros
que raramente superan pocas micras, también aparecen traqueidas
unicelulares, fibras leñosas y células parenquimáticas
en divresa ordenación. Ademas, al diferenciarse en secuencia
rítmica se forman anillos anuales.
Las hojas de las angiospermas son variadas y facilmente se pueden
derivar del tipo básico de las plantas vasculares. En las
angiospermas aún existen telomas frondosos, dicotómicos,
que recuerdan la estructura de las plantas terrestres primitivas,
pero en general las hojas de las angiospermas son laminares típicas.
El desarrollo filogenético que condujo a las hojas de dicotiledóneas
y monocotiledóneas ocurrio de diferente forma. En las primeras,
que se originan en los pteridófilos se originaron por procesos
elementales de culminación, planación y concrescencia
(de manera análoga a lo que ocurrió en helechos).
La concrescencia lleva al entretejimiento de las nervaduras y también
a la hoja de borde entero.
La estructura de las hojas monocotiledóneas es distinta,
se remontan a una hoja redonda como en Allium y en algunos
juncos. La hoja laminar puede derivarse de la hoja redonda por medio
del aplanamiento de dos planos perpendiculares entre si como en
las gramíneas y en Iris. |