Niveles de organización en los organismos vegetales
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Colonización del Medio Terrestre
1.8.4 Organización dentro del nivel 2

En este nivel aparecen considerables diferencias que originarán los niveles siguientes de la serie principal oconducirán a series laterales. Entre ellas contamos:

a.- Adquisición de pared celular, formada por pectinas, celulosa, quitina. Las paredes celulares se adquirieron en el nivel iº por los unicelulares anucleados. La pared fue importante para los organismos planctónicos de agua dulce y salada, ella constituyó el elemento de flotación; en los organismos que viven en el fondo de los charcos, su función fue aumentar el área superficial para facilitar el intercambio y en general esta estructura y el contenido vacuolar son indispensables para la formación de tejido vegetal rígido.

b.- Adquisición de organelos celulares complejos como por ejemplo cromatóforos, y cápsulas urticantes. Estas modificaciones solo aparecen en células nucleadas.

c.- Formación de asociaciones celulares: La adquisición de ejes celulares en los organismos unicelulares condujo a las formas filamentosas, laminares y esferoidales. Cuando el número de células es mayor, la asociación suele ahuecarse porque varía la posición de los ejes celulares como sucede con Pandorina, Eudorina, Peodorina y Volvox.

En volvox, incluso se encuentra una división del trabajo por ejemplo las células vegetativas han perdido su capacidad de reproducirse y células germinales o gametos. Asì que en este momento nos encontramos ante un verdadero organismo pluricelular.

d.- Cambio de los procesos sexuales: Originados por la diferenciación de los gametos y de las células vegetativas, como por ej en Chlamydomonas, donde solo existe una "célula unitaria" que simultáneamnte es vegetativa y germinal, es decir que aunque aparece por división se puede considerar germinal, pero como única portadora de alimentos desempeña también funciones vegetativas. Según las condiciones ambientales estas células germinales unitarias pueden producirse sin fecundación como agametos o pueden copular como células enteras (Hologamia).

e.- La heterotrofia: En este nivel y en 1 y 3 se perdió en varios círculos la forma de alimentación independiente o autotrofia, de esta forma su alimentación pasó a depender de otros: los devoran o viven de su materia (y de sus productos de desecho o descomposición. Estos flagedos "heterotrófos" perdieron la clorofila y su capacidad de asimilación, característica que los conduce hacia la filogenia de los animales.

A continuación se menciona la ocurrencia de 8 niveles más, con el fin de que quienes estén interesados, consulten sobre ellos.

3º NIVEL. Formación de una asociación celular sencilla.

Los organismos celulares, desnudos, primitivos y autótrofos se desarrollaron siguiedo dos líneas:

Hacia plantas, mediante adquisición de pared celular y pérdida de libre motilidad.

Hacia animales: Por pérdida de autotrofia, pero introduciendo sustancias orgánicas en las células gracias a la carencia de pared celular.

4º NIVEL. Algas bentónicas y otros grupos de algas con alternancia de generaciones, representado por las talasiófitas fósiles.

5º NIVEL. Plantas terrestres primitivas. Rhyniales

El paso hacia un nuevo medio, del líquido al terrestre, conlleva un cambio fundamental en la forma de vida, que requiere una serie de adaptaciones fisiológicas y morfológicas, especialmente de la generación productora de esporas. El paso a un nuevo ambiente quizá se preparó en la forma de vida de los antepasados del tipo de las algas bentónicas.

Actualmente se observa que ciertas algas de la zona de mareas especialmente en las costas con con grandes diferencias en la marea alta y baja, resisten durante horas la falta de agua y la intensa radiación solar sin que su tasa fotosintética, se vean interrumpidas. Estas plantas señalan el camino hacia la conquista de la tierra firme, esa adptación se se efectuó paulatinamente en la zona de mareas. El cambio ambiental periódico en las zonas de mareas es muy profundo.

El paso hacia tierra firme efectuado por las plantas ocurrió por niveles de algas filamentosas (ej., de agua dulce), sin embargo según Zimmermann, esta idea es poco probable porque no explica que la vegetación terrestre más antigua estuviese compuesta de ramas dicotómicas (proteloma), que en estas ramas se hubiera desarrollado un cordón mecánico central (como en las algas bentónicas resistentes a la ruptura) y que esa vegetación apareciera con una alternancia diplo-haploide de generaciones, como en la mayoría de las algas marinas.

Para el desarrollo de la vida sobre la tierra, la fijación de las plantas, sobre tierra firme es de extrema importancia, en ese tiempo apareció toda la riqueza de formas, flores, raíces. Sin embargo los cambios de forma exterior son poco importantes durante la conquista de tierra firme, por ejemplo la forma de las Rhyniales se parece mucho a la de las algas bentónicas anteriores. El número y la extensión de los procesos morfológicos y anatómicos es pequeño en el paso del nivel 4 al 5, por esta razón las plantas terrestres continúan siendo talosas, por su forma se podrían incluir entre las talófitas.

Existen numerosos fósiles que permiten describir la estructura de las plantas terrestres primitivas, como las especies de Rhyniales que vivieron desde el Silúrico superior (gotándlico) hasta el Devónico medio las cuales representan en estado de transición, aunque Rhynia es un género relativamente tardío, tenía la estructura de los representantes más antiguos de ese orden.

Las plantas terrestres primitivas eran aún talófitos como las algas bentónicas, es decir no tenían aún tallo, hojas, raíces ni flores. Estaban formadas por ramass iguales los protelomas, con ramificación acusadamente dicotómica. Sin embargo en esas plantas ya se había iniciado la evolución futura hacia el tallo aéreo y las raíces subterráneas; las ramas se erguián como órganos asimiladores y portadores de órganos de reproducción, mientras que las ramas que crecían practicamente horizontales o plagiotrópicas (hacia abajo), llegaban al suelo donde los rizoides tomaban agua, sales minerales y fijaban la planta al suelo. También en en los apíces de crecimiento de las Rhyniales se encuentra un claro punto vegetativo.

En comparación con las angiospermas actuales, el tejido meristemático está poco diferenciado; donde el alga poseía su cordón mecánico, en Rhynia se encuentra la parte leñosa formada por pocas traqueidas, es decir durante su proceso de transformación hacia la vida terrestre, los filamentos mecánicos del alga bentónica se han convertido en traqueidas dotadas de engrosamientos anillados como sucede en las vías de conducción de agua de las plantas actuales. Las células en contacto directo con la parte leñosa eran bastante alargadas, ideales como precursoras de los tubos cribosos aunque estos no aparecen en su forma típica durante el nivel 5. La parte leñosa, la parte cribosa y los tejidos incluídos entre ambas recibe el nombre de estela. Las plantas más primitivas también poseían la estela mas sencilla la protostela.

En las plantas terrestres primitivas, además de la estela se pueden distinguir varios tipos de tejidos. El tejido superficial se ha especializado a la vida sobre la tierra firme. Las ramas aéreas poseen epidermis con poros (estomas) relativamente sencillos. En las ramas subterráneas y en las que están relativamente cerca del suelo, las células superficiales se han convertido en rizoides.

6º NIVEL. Formas de transición hacia los cormófitos típicos.

7º NIVEL. Helechos heterospóricos.

8º NIVEL. Plantas portadoras de semillas: Ginmospermas con fecundación por espermatozoides.

9º NIVEL. Ginmospermas con fecundación por el tubo polínico.

10º NIVEL. Angiospermas

Las angiospermas se conocen desde el cretácico inferior, fueron las últimas en aparecer en la historia, hace 120 millones de años; son las plantas más desarrolladas de las fanerógamas que dominan la flora.

El cambio decisivo es la formación del ovario, los esporangios sufren una concresencia que envuelve los megasporangios jóvenes desde el momento de la polinización. Los granos de polen no llegan directamente hasta la semilla, sino que germinan en el ápice del carpelo (estigma) formando un tubo polínico que conduce el núcleo masculino hasta la ovocélula.

El esporófilo laminar de las Pterophyta se ha transformado por culminación pendular de agrupaciones de esporangios originalmente dicotómico pinnados. Los esporangios (o sinangios y semillas) que estaban colocados en el borde de los esporófilos laminares. Según Zimmermann que condujo a este nivel, fué que el esporófilo laminar se curvo hacia adentro, hasta que sus bordes portadores de esporangios, llegaron a tocarse y formaron una concrecencia.

Los carpelos aparecen aislados, así de cada uno de ellos se forma un fruto en folículo como en Aconitum y en leguminosas o varios carpelos se unen formando un ovario concrescente (sincárpico) cuyos bordes pueden unirse débilmente; en otros casos como en Primulaceae los tabiques divisorios pueden desaparecer o los primordios seminales quedan en posición central.

Otras hipótesis sobre el origen del ovario señalan que los macrosporángios de los antepasados de las angiospermas no estarían colocados en los borde foliares, más bien se habrían formado sobre ejes del vástago como en los antepasados de las coníferas. El ovario habría rodeado secundariamente a los primordios seminales de manera análoga a lo que sucedía en los frutos de las Lepidospermas. Asi se explicaría la ordenación de los primordios seminales, pero no su ordenación en el borde de las hojas o en sus cercanías que es la posición predominante.

Los ovarios de las angiospermas presentan microsporófilos (estambres, muy parecidos a los de las plantas terrestres primitivos lo cual posiblemente se relaciona con la función).

La mayoría de los estambres de las angiospermas son sinangios, es decir varios (4) se presentan en las anteras en forma de sacos polínicos concrescentes, también los filamentos de los estambres pueden ser dicotómicos.

La transformaciòn de los esporófilos se acompaña de su reunión en flores, esto ocasionó cuatro cambios respecto al estado anterior en que los esporófilos aún estaban mezclados con las hojas vegetativas:

  1. En la base de las flores se forman los pétalos y sépalos a partir de formaciones de transición de hojas vegetativas a esporófilos. Funcionan como una envoltura protectora y como un medio de atracción para los polinizadores.
  2. Los entrenudos del eje entre los elementos foliares se acortan, quedando esos elementos muy juntos unos de otros.
  3. La flor muestra un limitado crecimiento apical, después de formados los esporófilos el eje detiene su crecimiento y no se forman nuevas hojas.
  4. Se acortan los entrenudos de los ejes de la flor.

Los órganos florales pueden quedar organizados en espiral o en verticilos, dando lugar a flores campanulares o tubulares o infundibulares; los estambres también pueden concrescer formando tubos con sus filamentos o con sus anteras. También es notable la transformación dorsiventral de las flores y la formación de un labio superior y otro inferior. En este proceso de transformación de la alternancia de generaciones hasta angiospermas son importantes los procesos de concrescencia, reducción, torsión o diferenciaciones laterales.

Antes de la fecundación las esporas no forman tejidos sino unas pocas células carentes de pared. En las células femeninas por lo general solo se forman ocho núcleos y en las micrósporas masculinas (granos de polen) normalmente solo tres. En el saco embrionario los núcleos se ordenan en tres grupos superpuestos: el grupo superior de núcleos celulares compuesto por tres elementos: el núcleo de la célula y dos sinérgidas que posiblemente orientan el crecimiento del tubo polínico por quimitactismo; el grupo central formado por dos núcleos que se unen para formar el núcleo secundario del saco embrionario, este es fecundado por un núcleo y luego crece para dar origen al tejido nutricio. El tercer grupo compuesto por tres núcleos forma las antípodas.

Los núcleos del polen también están especializados: uno fecunda la ovocélula y otro fecunda el núcleo secundario dando origen a la formación de endosperma, este es triploide, dos dotaciones provienen de la macróspora y una de la micróspora.

Las inflorescencias de las angiospermas son muy diversas. Cuando los vástagos son cerrados por una inflorescencia terminal, este ya no puede seguir creciendo; la ramificación posterior pasa a las ramas laterales y se origina una inflorescencia cimosa.

Otra particularidad primitiva, es la equivalencia de los ejes principales y laterales, es decir la forma filogenética esencial era una panícula cimosa, ramificada y con flor terminal. Todas las demás formas se pueden derivar de este tipo primitivo por reducción por ejemplo el capítulo de las compuestas.

Los órganos vegetativos: Los troncos y ejes de las angiospermas, se caracterizan por la riqueza de tejidos: en el leño se presentan vasos verdaderos (tráqueas), que raramente aparecen en otros grupos vegetales. Su formación se debe a la concrescencia que sufren numerosas células contiguas, con lo cual se forman vasos conductores de agua de gran longitud, pero con diámetros que raramente superan pocas micras, también aparecen traqueidas unicelulares, fibras leñosas y células parenquimáticas en divresa ordenación. Ademas, al diferenciarse en secuencia rítmica se forman anillos anuales.

Las hojas de las angiospermas son variadas y facilmente se pueden derivar del tipo básico de las plantas vasculares. En las angiospermas aún existen telomas frondosos, dicotómicos, que recuerdan la estructura de las plantas terrestres primitivas, pero en general las hojas de las angiospermas son laminares típicas.

El desarrollo filogenético que condujo a las hojas de dicotiledóneas y monocotiledóneas ocurrio de diferente forma. En las primeras, que se originan en los pteridófilos se originaron por procesos elementales de culminación, planación y concrescencia (de manera análoga a lo que ocurrió en helechos). La concrescencia lleva al entretejimiento de las nervaduras y también a la hoja de borde entero.

La estructura de las hojas monocotiledóneas es distinta, se remontan a una hoja redonda como en Allium y en algunos juncos. La hoja laminar puede derivarse de la hoja redonda por medio del aplanamiento de dos planos perpendiculares entre si como en las gramíneas y en Iris.

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