3.2
Introducción
Para iniciar el tema, resulta de interés
conocer las ideas de los científicos y naturalistas de
siglos pasados. Ellos, no conocían el enorme cuerpo de
conocimientos comprobados, procedentes de diferentes fuentes de
información, que hoy tenemos, disponían de menos
evidencias para demostrar como ocurrían los procesos y
el desarrollo de instrumental para la investigación era
limitado.
3.2.1
Qué se aportó al conocimiento de las relaciones
hídricas vegetales desde la prehistoria hasta el siglo
XX?
Los cambios climáticos
del neolítico, impulsaron nuevas actividades humanas, que
desencadenaron una metamorfosis cultural. Esos cambios, condujeron
el paso del hombre de la edad de los cazadores a la de agricultores
(suponen absoluto sedentarismo) y pastores. Entonces, se planteó
el problema de sacar el mayor provecho posible del territorio
que ocupaban; el hombre se transformó en agricultor y productor
y empezó a cultivar plantas y a seleccionarlas. Se revisarán
dos ejemplos:
Como el valle del Nilo ocupaba
una región malsana, localizada entre la selva y el desierto,
fue necesario desarrollar toda una organización comunitaria
para construir exclusas, organizar un sistema de canales para
la irrigación de acuerdo a las necesidades de los diferentes
cultivos, construir depósitos de agua y transformar las
marismas en tierra fértil. Desde la prehistoria, los cultivadores,
ya reconocían que la vida está intimamente ligada
al agua, especialmente en su estado líquido, sabían
de su importancia para el crecimiento de las plantas y en Egipto,
Babilonia (Moderno Iraq) y China contaban con sistemas de irrigación.
Los exploradores europeos, también encontraron extensos
sistemas de riego en Norte y Sur América.
Si bien, la instauración
de una economía agrícola constituyó una condición
fundamental para el desarrollo de sociedades complejas, en América,
las trayectorias culturales desarrolladas en zonas de amplios
recursos bióticos, bien repartidos a lo largo del ciclo
anual, demuestran que los sistemas de explotación de los
recursos alimenticios y los modos de ocupación del territorio
evolucionaron de acuerdo a la disponibilidad de agua.
La prueba
más antigua de domesticación de plantas en
el valle de Oaxaca (México), en la gruta de Guilá
Naquitz, fue el encuentro de un fragmento de calabaza comestible
(Cucurbita pepo), descubierta en un nivel arqueológico
de 8 000 años a.n.e. En el valle semiárido
de Tehuacán (Puebla) el inventario de plantas muestra
que, entre 5 000 y 3 500 años a.n.e., se explotaban
cucurbitáceas, frijoles (Phasoleus), chiles
(Capsicum), aguacates (Persea americana),
granos de Setaria, de amaranto y de maíz y que algunas
de esas plantas eran ya objeto de manipulaciones agrícolas.
En la región se conocían las prácticas
agrícolas y prevalecía la ocupación
seminómada del territorio hasta aproximadamente 1500/1000
años a.n.e., los riesgos que presentaba la agricultura
en un medio semiárido, incitaron a los cazadores-recolectores
a privilegiar la movilidad y el tipo tradicional de explotación
estacional de ecosistemas variados, fuente segura y regular
de recursos alimenticios silvestres.
|
 |
El nomadismo perduró durante
mucho tiempo. Las comunidades poseían un profundo conocimiento
del ciclo anual de los diversos recursos silvestres y una gran
movilidad para explotar ecosistemas dispersos y temporalmente
fértiles. Al comienzo de la estación de lluvias
-mayo a octubre-, los habitantes cosechaban las vainas de leguminosas
(Prosopis, Acacia, Leucaena) y los frutos espinosos del
nopal y de la pitahaya. Al final de la estación de lluvias,
desarrollaban actividades hortícolas en el fondo de las
cañadas. En el otoño explotaban las nueces y las
bellotas de las plantas de las regiones aluviales y en el periodo
más seco, explotaban las raíces de pochote o algodonero
silvestre (Ceiba parviflora), las pencas del Agave y
el nopal (Opuntia).
Por otra parte, la región Sur de la cuenca de México,
que disponía de un régimen pluvial satisfactorio,
y de grandes lagos de agua dulce, constituyó, entre el
6000 y el 2000 a.n.e., un buen ejemplo de una región del
Altiplano con recursos bióticos densos y variados, particularmente
favorable a los asentamientos humanos y al desarrollo precoz de
los fenómenos de neolitización. Los estudios interdisciplinarios
del polen fósil obtenidos en Tlapacoya-Zohapilco y en Guatemala,
muestran que las antiguas comunidades de la región, tenían
acceso directo o de corto radio a diferentes zonas ecológicas,
ricas en recursos perennes o estacionales: bosques de robles,
de pinos y de alisos, suelos aluviales de alto nivel freático
y medios lacustres. Durante todo el año podían explotar
la fauna lacustre y del bosque y contaban con recursos vegetales
específicos como amaranto, Zea (maíz y teosinte)
y tomate verde (Physalis)
Hacia el 5500 a.n.e., explotaban, ecosistemas yuxtapuestos que
a lo largo de todo el año, les ofrecían todos los
recursos alimenticios necesarios y el agua dulce del lago y de
manantiales. Estos factores tuvieron como consecuencia una ocupación
sedentaria temprana del territorio.
Las consecuencias más importantes de una temprana sedentarización
son de diversa índole: se observa generalmente un sentido
más agudo de los derechos territoriales, un aprovechamiento
sistemático del espacio habitado, un crecimiento demográfico
significativo, una organización política de mayor
complejidad y el desarrollo de relaciones hombre/plantas más
estrechas que tiende a acelerar el ritmo de instauración
de una economía agraria.
3.2.2
Las ideas de los científicos antiguos
Cuando se inició el estudio
experimental de la fisiología vegetal, se disponía
de muy pocas evidencias para demostrar como ocurrían las
reacciones químicas. Al observar que en una reacción
química entraban unas sustancias y se producían
otras, surgió la teoría de la transmutación.
Por ejemplo algunos investigadores notaban que después
de evaporar agua por ebullición, en el fondo del recipiente
quedaba un residuo constituido por cristales pequeños.
Los científicos explicaban el hecho, diciendo que "el
agua se había transmutado en un material térreo".
En el siglo XVII, se sabía muy poco a cerca de la naturaleza
de los gases y se entendía menos sobre su significado para
los organismos vivos. Entonces surgió la teoría
del flojisto para explicar especialmente los fenómenos
de combustión de las sustancias. Se creía que las
llamas que brotaban del objeto incinerado representaban "algo"
que se escapaba del objeto. A ese "algo" desconocido
se le llamó "flojisto".
Por aquella época empezó a preguntarse ¿Cómo
crece una planta? ¿De donde obtiene la materia prima? Aristóteles
creía que las planta absorben su alimento desde el suelo
y que su nutrición era controlada por un principio vital
que solo le permitía absorber las sustancias útiles
para su crecimiento. Aunque esa idea fue cuestionada en el siglo
XVII por Van Helmont y Mariotte, persistió hasta el siglo
XIX.
Posiblemente el primer intento por explicar la absorción
de agua por las plantas lo publicó Cesalpineo en su libro
"Di plantis"(1583). Él después de analizar
el magnetismo y la succión, concluyó que las raíces
absorben líquido de la misma manera que un pedazo de lino
o esponja, esta debió ser una explicación primaria
del proceso vegetal en términos físicos.
A finales del siglo XVIII y comienzo del XIX, los avances químicos
facilitaron la investigación en fotosíntesis y nutrición
mineral vegetal. La identificación del O2 y
del CO2 y el desarrollo de métodos para medir
gases, permitieron a de Saussure y otros, entender el intercambio
gaseoso de la fotosíntesis.
Al iniciar el siglo XIX se evitaba la exploración racional
de muchos fenómenos basados en principios físico-químicos,
porque se pensaba que los procesos vegetales y animales estaban
controlados por una misteriosa fuerza vital.
En esa época la contribución más importante
a las relaciones hídricas de la planta quizá fue
el desarrollo de la teoría osmótica por Dutrochet,
la cual se utilizó para explicar varios fenómenos
como el escape de esporas y la absorción del agua por plantas
que presentan presión de raíz; el mismo autor atribuyó
la condición de "turgor" a la osmosis; desafortunadamente
no se comprendió la función de las membranas diferencialmente
permeables en el proceso; tema que fue desarrollado más
tarde por Traube (1867), de Vries (1877) y Pfeffer (1877). El
concepto de osmosis fue muy importante porque varios procesos
pobremente explicados como manifestaciones de un principio vital
ahora se explicaban en términos de eventos físicos.
De Saussure (1804), no encontró relación directa
entre la absorción de minerales y de agua por las plantas;
él señaló que la proporción de solutos
absorbidos no correspondía con el nivel de las sales presentes
en el suelo, de ahí surgió la idea la permeabilidad
diferencial de las raíces a los solutos. En 1832, DeCandolle,
propuso la teoría de la espongiola que fue ampliamente
aceptada durante varias décadas; proponía que la
cofia era un órgano absorbente y contráctil a pesar
de que la observación directa de los ápices de la
raíz demostraba su inexactitud.
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Fig.
1.- Van Helmont analizó cuantitativamente
el crecimiento de una planta, descubrió de dónde
obtiene su materia prima y cómo se alimenta. Para comprender
el evento fisiológico, realizó un experimento
sencillo: tomó una matera donde colocó 90.7
Kg de tierra que había secado en un horno, la humedeció
con agua de lluvia y sembró una rama de sauce que pesaba
2.3 Kg. Después de cinco años, en que solo aplicó
riego con agua lluvia, el árbol había crecido
y pesaba 76,74 Kg (en sus cálculos no tuvo en cuenta
las hojas que cayeron). Al final sacó la tierra de
la maceta y se encontró que el peso de la tierra era
similar al inicial, solo se habían perdido 56.7 g.
El concluyó que 74.5 Kg de madera, corteza y raíces
se formaron solo de agua y señaló que las plantas
usan agua como alimento, pero no explicó como se absorbe
o asimila. El entendimiento de la nutrición mineral
solo se desarrolló al final del siglo XIX y comienzos
del siglo XX.
|
Van Helmont, también observó
que las plantas crecen y ganan más energía en días
brillantes, porque esa condición favorece la fijación
de CO2 por fotosíntesis. En consecuencia, al quemar
una planta, se liberará la energía que fue almacenada
como energía química. Un experimento sencillo, le
permitió comprobar que las hojas de una gramínea almacenan
energía:
Fig. 2.- Van Helmont, tomó un manojo de pasto
verde, contó el número de hojas y lo seco en
un horno con aire más seco, sin quemarlo. Fraccionó
el material en pedacitos y lo amontonó debajo de un
recipiente con agua, como se ve en la figura.
Midió la temperatura inicial del agua y luego produjo
la combustión del material seco, permitiendo que las
llamas calentaran el agua. Determinó la cantidad de
calor producido. Luego, midió nuevamente la temperatura
del agua.
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La publicación de Harvey
en 1928, sobre la circulación sanguínea, aumento el
interés en la posible circulación de la savia de las
plantas y en 1670 la Royal Society of London, patrocinó los
experimentos de Ray y Willough para saber si la savia circula en
las plantas igual que la sangre en los animales. Los resultados
no fueron concluyentes pero mostraron que el agua puede moverse
en cualquier forma en los tallos.
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|
Fig.
3.- Los primeros experimentos cuantitativos sobre las
relaciones hídricas de los vegetales fueron realizados
por Stephen Hales, quien se interesó por el flujo de
materiales a través de las plantas, dio énfasis
a la importancia de la savia vegetal, hizo numerosas observaciones
sobre la absorción y translocación del agua,
midió y comprobó que la transpiración
varía con la especie vegetal, con la temperatura, la
hora del día y el brillo solar, calculó del
área de hojas y raíces a partir de medidas de
muestras representativas haciendo uso temprano de la técnica
de muestreo y observó la fuerza de la savia exudada
por los tocones de la vid y otros árboles recién
cortados notó que la exudación cesaba más
tarde, cuando las hojas se expandían y el agua se perdía
por transpiración, también observó la
absorción de agua a través de tallos cortados
de plantas que transpiran. Aparentemente Hales entendió
que hay relaciones entre absorción y transpiración
y señaló que la absorción es un proceso
físico, comprobó que las raíces son diferencialmente
permeables y sus experimentos lo condujeron a descartar que
la savia circula en las plantas lo mismo que la sangre en
los animales. Observó la función de las hojas
como atrayentes de la savia a las zonas de crecimiento y sugirió
que la luz que golpea las hojas contribuye a la nutrición
de las plantas en alguna forma.
La significancia de los experimentos de Hales radican en
el empleo de controles experimentales y en sus conclusiones
sobre la clara interacción entre plantas y atmósfera.
|
Al finalizar el siglo XVII, el
desarrollo del microscopio llevó a Malpihighi y a Grew al
descubrimiento de los estomas en la superficie de las hojas; esta
fue la contribución anatómica más importante
de la época. Aunque en general, los microscopistas consideraron
las hojas como órganos digestivos y los estomas como estructuras
de salida para los productos de desecho de la digestión,
Grew señaló la posibilidad de que esas estructuras
funcionaran en el intercambio de sustancias entre la planta y la
atmósfera y especuló sobre la absorción del
agua y el ascenso de la savia; pensaba que la savia en las hojas
sufre algún cambio que aumenta su valor nutritivo y después
se dirige a los frutos y raíces.
El progreso en el conocimiento de las relaciones hídricas
de los vegetales, fue más rápido al finalizar el siglo
XIX, debido a los avances químicos y a la participación
de más investigadores mejor entrenados. Fick hizo el primer
tratamiento matemático de la difusión, de ahí
resultó la ley de Fick que aún se usa. Graham diferenció
entre material coloidal y no coloidal y Traube describió
como formar membranas artificiales que seleccionen entre agua y
pequeños solutos, propuso la teoría de la permeabilidad
diferencial y mejoró la teoría de la osmosis de Dutrochet.
Pfeffer midió con exactitud la presión osmótica
usando las membranas de Traube; reconoció que la presión
de solutos en un osmómetro, determina la presión osmótica;
señaló que las células tienen presión
osmótica variable, llamada también presión
de turgor. Correctamente consideró que la presión
dentro de la célula, surge de la resistencia de las paredes
celulares al alargamiento, al cual llamó turgor y ocasionalmente
usó el concepto de potencial. Por su parte Gibbs reconoció
que en el equilibrio, la presión osmótica balancea
la diferencia en potencial osmótico a través de la
membrana y Reid señaló que las membranas protoplasmáticas
pueden conducir absorción activa de solutos contra un gradiente
de concentración.
De Vries explicó la condición necesaria para el desarrollo
de turgor celular y estableció las relaciones entre peso
molecular y presión osmótica concepto que fue usado
por Arrhenius para dar soporte a su teoría de la ionozación,
la cual con algunas modificaciones se usa hoy.
La comprensión de las relaciones hídricas de las plantas
se debe a Sachs (1875) y Green (1914). En su trabajo a mediados
del siglo XIX, Sachs, investigó los efectos de la humedad,
la aireación y la temperatura del suelo sobre la absorción
de agua y crecimiento de raíz; demostró que la absorción
de agua por plantas de estación cálida como cucúrbitas,
se reduce más por enfriamiento del suelo que la absorción
de plantas en la estación fría; determinó que
los suelos arcillosos contienen más agua disponible que los
suelos arenosos; mostró que la absorción de agua especialmente
ocurre en la zona de los pelos radicales y no por el ápice
de la raíz y señaló que la transpiración
y la absorción de agua están íntimamente relacionadas.
Se pensó erróneamente que el ascenso de la savia ocurre
por las paredes de los elementos del xilema más que por el
lumen que en general aparecía bloqueado por burbujas de aire,
pero ese error fue corregido por otros Elfving, Errera, Vesque y
Strarburger.
3.2.3
Cómo fue el avance inicial de la Fisiología Vegetal
en los EU?
El estudio de la Fisiología
Vegetal en las colonias americanas en los primeros días de
los EU, fue más lenta, que en Europa e Inglaterra, parcialmente
debido a la abundancia de plantas colectadas en las nuevas regiones
del país que se estaban explorando. Se enfatizó en
la taxonomía y se introdujo el sistema de clasificación
de Lineo.
Quizá la primera investigación sobre relaciones hídricas
de las plantas fue realizada por Williams (1794), quien midió
la pérdida de agua por una ramita arrancada de un árbol
de arce, contó el número de hojas del árbol
y el número de árboles por acre. Estimó que
la pérdida de agua durante un período de 12 horas,
fue 3875 galones acre-1 valor razonable para los métodos
disponibles en la época. Sus registros indican que la pérdida
promedio de agua acre-1 de maíz Kansan fue de
3240 galones dia-1; también discutió el
volumen de savia obtenida por sangrado de árboles de arce,
determinó la edad de los árboles por el número
de anillos y consideró la posible importancia de los árboles
en la purificación del aire contaminado de las ciudades,
hecho indicativo de que la polución es un problema antiguo
especialmente en ciudades donde en cada hogar se quemaba carbón.
En 1968, Gray estableció que la mayor parte de la absorción
del agua ocurre a través de la superficie de las raíces
más nuevas y que la expansión radical, es necesaria
para abastecer el agua que se gasta en la superficie foliar. Señaló
que la mayor parte del agua escapa a través de los estomas
y que en una planta foliosa, la savia no es empujada hacia arriba
desde abajo, sino es conducida hacia arriba desde arriba.
Al finalizar el siglo XIX, se observó el flujo de la savia
y el crecimiento de la raíz. Clark (1874), señaló
que una planta de calabaza crecida en invernadero produjo casi 16000
raíces (25 Km) y sus observaciones sobre el flujo de la savia
desde árboles heridos aún se aceptan hoy.
3.2.4 Los aportes del
siglo XX al conocimiento de las relaciones hídricas de los
vegetales
La publicación de algunos
libros como "The Role Of Difusión And Osmosis In Plants"
de Livingston (1903) influyó notablemente en el desarrollo
de instrumental para medir factores ambientales (manómetros
de porcelana para evaporación, conos de punto del suelo para
el poder de abastecimiento de agua del suelo y clips de cloruro
de Litio para la transpiración). Livingston y Shereve (1921)
escribieron un libro sobre la función de los factores climáticos
en la distribución de las plantas, pero su obra más
importante fue la motivación y el entrenamiento que dieron
a los jóvenes en investigación ecológica y
fisiológica.
En el siglo XX, el progreso fue considerable: se estudió
el proceso físico de la difusión a través de
poros estomáticos, pero debido a que esos experimentos se
realizaron en aire quieto, donde la resistencia de la capa limitante
es tan grande como la resistencia estomática, los resultados
indicaron erróneamente que grandes cambios de apertura estomática
tienen poco efecto sobre la transpiración. Experimentos posteriores
indicaron que el efecto del cierre estomático sobre la transpiración
es grande en aire turbulento donde la resistencia de la capa limitante
es baja. También se demostró en que el medio actúa
sobre las plantas a través de sus efectos sobre los procesos
fisiológicos.
En el siglo XX estaba claro que la cantidad de agua que contiene
un sistema como el suelo o un tejido, constituye un indicador de
su estado hídrico, pero ese parámetro, no permitía
determinar el sentido de los movimientos de agua entre las diferentes
partes de la planta, ni entre el suelo y la planta. En esta época
Kramer y Boyer (1995) destacan tres acontecimientos por que marcan
el avance en el conocimiento sobre el funcionamiento de las relaciones
hídricas
| |
1. |
Un notable
avance en el campo de las relaciones hídricas, fue
el cambio de indicador del estatus de agua de la planta. El
énfasis que se había dado a la presión
osmótica, durante la primera mitad del siglo ahora
se dirigió hacia el potencial de agua
o potencial hídrico. A partir de entonces,
el movimiento del agua se explica en términos de gradientes
de potencial hídrico y no de presión osmótica.
Ese cambio causó mucha confusión con respecto
a la terminología más adecuada y condujo al
uso de tantos términos como investigadores había
(Fuerza de Succión, Poder de Absorción de Agua,
Presión Osmótica Neta, Déficit de Presión
de Difusión y finalmente Potencial de Agua).
El término potencial de agua, se aceptó muy
lentamente debido a la confusión en la terminología,
porque no se disponía de una metodología para
medirlo y porque los fisiólogos vegetales no estaban
entrenados para medirlo. Por lo tanto durante el siglo XX,
solo ocasionalmente se midió el estatus de agua de
la planta. El desarrollo de equipos como psicrómetros
con termocupla y la bomba de presión por Scholander,
facilitaron las medidas y se usan actualmente para caracterizar
el estatus hídrico de las plantas.
El interés en la presión osmótica se
revivió al tratar el ajuste osmótico de plantas
estresadas; actualmente, es evidente la controversia entre
los investigadores que atacan el término potencial
osmótico, porque no siempre se relaciona bien con los
procesos fisiológicos y quienes lo defienden.
|
| |
2. |
Otro
criterio importante para las plantas, es el Porcentaje
Permanente de Marchitez (PMP), descrito por Briggs y Shantz
(1911). Este, expresa el contenido de agua en el suelo por
debajo del cual, cesa la disponibilidad de agua para la planta,
entonces, es improbable que ocurran el crecimiento y la transpiración.
Slatyer (1957), propuso que a medida en que progresivamente
se agota el agua del suelo, se origina un estrés hídrico
y la presión de turgencia de las células foliares
decrece hasta un valor de cero. También señaló
que el PMP, depende del potencial hídrico al que las
hojas pierden su turgor, de sus propiedades osmóticas,
de las condiciones meteorológicas que afectan la transpiración
y de las condiciones del suelo que afectan la absorción
de agua; no es, una constante del suelo. El concepto es útil
aunque no hay un límite inferior bien definido para
la disponibilidad de agua en las plantas.
|
| |
3. |
Desde
que se empezó a pensar en la forma como las plantas
obtienen agua, es evidente la necesidad de un proceso continuo
de absorción de agua, desde el suelo, este es
esencial para el crecimiento y supervivencia de la mayor parte
de los vegetales. El proceso no es independiente, más
bien está intimamente relacionado con las pérdidas
de agua por transpiración.
  
| Fig. 4. |
Hábito de crecimiento de dos especies.
A. Cereus giganteus, especie con baha tasa transpiratoria.
B y C. Eucaliptus globulus especie que transpira
rapidamente. |
|
Hay diferencias de condiciones
dentro de los sistemas de conducción de agua entre las plantas
que transpiran lentamente y las que lo hacen rápidamente.
Cuando el suelo está húmedo y cálido, se produce
poca transpiración y el agua en el suelo se encuentra bajo
presión positiva, como lo indican la gutación y la
presión de raíz. Pero cuando la transpiración
es rápida, el agua se encuentra bajo tensión. En las
plantas que transpiran, las fuerzas que causan la absorción
de agua, se originan en los vástagos y no en las raíces.
Miller (1938), estableció que la imbibición, la osmosis
y la absorción pasiva, participan en el mecanismo de absorción,
pero no era claro, si esas fuerzas constituían la explicación
adecuada. Desde 1912, se distinguía entre los mecanismos
de absorción "activa" que operan en las plantas
que transpiran lentamente y los mecanismos pasivos que operan en
plantas que transpiran rápido. Actualmente se acepta que
las raíces de plantas que transpiran lentamente, actúan
como osmómetros, mientras en las plantas que transpiran rápido,
el agua es succionada pasivamente a través de las raíces.
En el siglo XX, también fue clara la distinción entre
los efectos producidos por estrés ambiental, (baja temperatura
y aireación deficiente), sobre la resistencia de la raíz
(conductancia o permeabilidad) al flujo de agua y sobre la fuerza
manejadora que causa su movimiento. |
Evolución
del conocimiento
