3.4
La Situación Actual
|

|
Fig.
7.- Durante el siglo XX,
fue notable el progreso en la comprensión de las relaciones
hídricas de las plantas y el desarrollo del instrumental
para facilitar su investigación. Un problema por resolver
es el manejo de las fuentes bibliográficas y de las
publicaciones, debido a la dificultad de distinguir los artículos
importantes de los triviales. |
A pesar del notable progreso
logrado en la comprensión de las relaciones hídricas
durante el siglo XX, la información acumulada, necesita una
revisión, porque en algunos casos han cambiado los puntos
de vista. Kramer y Boyer (1995) describen los siguientes ejemplos:
| 1. |
Durante varios años, se asumió que
el turgor de vástagos y hojas, controla la expansión
celular, la conductancia estomática y la fotosíntesis;
sin embargo, el trabajo de algunos investigadores actuales indica
que el alargamiento de la célula depende del metabolismo
de la pared celular y de su turgor. |
| |
|
| 2. |
Las evidencias experimentales sugieren que la
conductancia estomática y la fostosíntesis se
correlacionan mejor con el estatus de agua del suelo y de la
raíz que con el de la hoja. De acuerdo con Kramer (1988)
deben tomarse precauciones para aplicar las conclusiones de
experimentos realizados con plantas crecidas en condición
natural en materas con raíz partida. En cualquier caso,
crece el interés en la importancia de señales
bioquímicas como citoquininas y ABA que se transmiten
de la raíz al vástago donde afectan los procesos
fisiológicos. |
| |
|
| 3. |
Después de varias décadas, en que
el potencial hídrico fue buen indicador del estatus hídrico
de las plantas, algunos investigadores recomiendan que es mejor
relacionar los procesos fisiológicos con el contenido
relativo de agua. |
| |
|
| 4. |
Actualmente se cuestiona el ajuste osmótico
como factor de tolerancia a la sequía. |
| |
|
| 5. |
Hay incertidumbre con respecto a la importancia
relativa de la inhibición estomática y no estomática
de la fotosíntesis, en plantas estresadas por agua. |
| |
|
| 6. |
La teoría de la cohesión del ascenso
de la savia ha sido refutada por varios investigadores. |
| |
|
| 7. |
La idea del agua enlazada, como factor importante
de tolerancia a la sequía y al frío, fue abandonada.
Es posible que el desarrollo de nuevos métodos para medirla
(isoterma de sorción de agua, espectroscopia e imágenes
de resonancia magnética nuclear (RMN)) resulten en la
renovación del estudio del agua enlazada como factor
de tolerancia a la deshidratación y al congelamiento. |
3.4.1 Perfil del Horizonte
a Nivel Molecular
Es notable el volumen de información
con resultados de la investigación sobre el fiuncionamiento
de las relaciones hídricas de los vegetales a nivel molecular.
Al iniciar el siglo XXI, gran parte de la investigación
a nivel molecular apunta hacia la comprensión de los procesos
fisiológicos que subyacen a la adaptación y aclimatación
de las plantas a diferentes medios, y de los mecanismos de daño
causados por estrés. Desde su origen, los organismos ancestrales
que dieron origen a las plantas han evolucionado para conseguir
estrategias adaptativas que les permitieran dominar el medio terrestre.
El estrés impuesto a las plantas por las condiciones medio
ambientales en que se desarrollan, ha sido una constante que ha
manejado la evolución y la diversificación de las
especies. Factores como la disponibilidad y calidad del agua,
en el medio de crecimiento (inundación, sequía,
salinidad y temperatura) son factores determinantes de la forma
como el suelo y el clima limitan la distribución de la
vegetación sobre la tierra.
Se impone, el estudio de la expresión de genes y su regulación,
como mecanismos de expresión o represión de la síntesis
enzimática, en respuesta a la disponibilidad hídrica
y a la calidad del agua.
El trabajo molecular abre la posibilidad de encontrar los genes,
que controlan la tolerancia a condiciones donde el agua es el
principal factor limitante y de alterar el potencial genético
de las plantas. La productividad limitada por agua depende de
la cantidad de agua disponible y de la eficiencia con que la usan
las plantas (EUA). Aquellas especies que disponen de estrategias
para adquirirla o almacenarla (como las rosetas epífitas,
las crasuláceas, los cactus,...) o que son más eficientes
para usarla (C4 y CAM) resistirán mejor la sequía
Los ejemplos son numerosos:
La resistencia de los cloroplastos al frío, depende del
grado de saturación de los ácidos grasos del fosfatidil
glicerol (PG). Con el objeto de modificar el grado de saturación
de los ácidos grasos del PG en las membranas tilacoidales
de los cloroplastos, las plantas de tabaco fueron transformadas
con un gen acetil transferasa procedente de calabaza (sensible
al enfriamiento) o Arabidopsis (tolerante) respectivamente. En
el tabaco transformado transgenicamente con el gen de la calabaza
aumento la proporción especies moleculares con alto punto
de fusión (monoinsaturadas y saturadas) y la tolerancia
al enfriamiento disminuyó (la fotosíntesis se inhibió
en un 88% después de 4 horas a 1°C). Por el contrario,
en las plantas de tabaco transformadas con el gen de Arabidopsis
tolerante al enfriamiento, la proporción especies moleculares
con alto punto de fusión (monoinsaturadas y saturadas)
y la tolerancia al enfriamiento fue mayor que en las plantas de
tipo silvestre.
Se aumentó la tolerancia a la sal de las plantas de tabaco,
por introducción de un gen bacterial que aumenta su capacidad
para sintetizar manitol (Kramer y Boyer, 1995), sustancia que
ayuda a mantener el balance hídrico de la planta al producir
un ajuste osmótico de las células.
La futura investigación, también apunta a dilucidar
la función de proteínas especiales como la dehidrina
y la osmotina y la acumulación de prolina, glicina, betaina
y compuestos de amonio cuaternario y sulfato terciario en plantas
estresadas por déficit de agua o por exceso de sales.
La investigación también se dirige a estudiar las
relaciones que existen entre estrés hídrico y el
tamaño y el número de hojas; el número de
ramas y su tasa de crecimiento; el cambio en los patrones de crecimiento
de las raíces; los mensajeros químicos originados
en el sistema de raíces y que afectan la respuesta estomática;
la capacidad de transcolar carbohidratos fijados por fotosíntesis;
el ajuste osmótico; la disipación de energía
desde las hojas; la resistencia al flujo de agua líquida;
los cambios metabólicos; la producción y deposición
de sustancias protectoras; la inducción de reguladores
del crecimiento,....
El descubrimiento de las acuaporinas (proteínas que conforman
poros por donde circula el agua a través de las membranas)
en los vegetales, demuestra el uso creciente de la genética
molecular en la investigación fisiológica.
No cabe ninguna duda sobre la importancia de la investigación
molecular y de su contribución al éxito productivo
de las plantas, sin embargo es importante destacar la necesidad
de continuar con los estudios sobre las relaciones hídricas
a través de toda la planta. Frente al calentamiento y la
desertificación de grandes áreas de la tierra y
a la hambruna que sobrellevan muchas regiones del mundo, es posible
que la conjugación e estas dos metodologías permitirá
mejorar la capacidad de las plantas para superar el estrés
producido por déficit de agua. Kramer dice: "en la
práctica, es esencial entender la estructura y la fisiología
de toda la planta, antes de aplicar efectivamente la biología
molecular para dar solución a los problemas en el campo
y en el bosque".
|