Conceptos sobre relaciones hídricas
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Resumen

3.4 La Situación Actual




Fig. 7.- Durante el siglo XX, fue notable el progreso en la comprensión de las relaciones hídricas de las plantas y el desarrollo del instrumental para facilitar su investigación. Un problema por resolver es el manejo de las fuentes bibliográficas y de las publicaciones, debido a la dificultad de distinguir los artículos importantes de los triviales.

A pesar del notable progreso logrado en la comprensión de las relaciones hídricas durante el siglo XX, la información acumulada, necesita una revisión, porque en algunos casos han cambiado los puntos de vista. Kramer y Boyer (1995) describen los siguientes ejemplos:

1. Durante varios años, se asumió que el turgor de vástagos y hojas, controla la expansión celular, la conductancia estomática y la fotosíntesis; sin embargo, el trabajo de algunos investigadores actuales indica que el alargamiento de la célula depende del metabolismo de la pared celular y de su turgor.
   
2. Las evidencias experimentales sugieren que la conductancia estomática y la fostosíntesis se correlacionan mejor con el estatus de agua del suelo y de la raíz que con el de la hoja. De acuerdo con Kramer (1988) deben tomarse precauciones para aplicar las conclusiones de experimentos realizados con plantas crecidas en condición natural en materas con raíz partida. En cualquier caso, crece el interés en la importancia de señales bioquímicas como citoquininas y ABA que se transmiten de la raíz al vástago donde afectan los procesos fisiológicos.
   
3. Después de varias décadas, en que el potencial hídrico fue buen indicador del estatus hídrico de las plantas, algunos investigadores recomiendan que es mejor relacionar los procesos fisiológicos con el contenido relativo de agua.
   
4. Actualmente se cuestiona el ajuste osmótico como factor de tolerancia a la sequía.
   
5. Hay incertidumbre con respecto a la importancia relativa de la inhibición estomática y no estomática de la fotosíntesis, en plantas estresadas por agua.
   
6. La teoría de la cohesión del ascenso de la savia ha sido refutada por varios investigadores.
   
7. La idea del agua enlazada, como factor importante de tolerancia a la sequía y al frío, fue abandonada. Es posible que el desarrollo de nuevos métodos para medirla (isoterma de sorción de agua, espectroscopia e imágenes de resonancia magnética nuclear (RMN)) resulten en la renovación del estudio del agua enlazada como factor de tolerancia a la deshidratación y al congelamiento.

 


3.4.1 Perfil del Horizonte a Nivel Molecular

Es notable el volumen de información con resultados de la investigación sobre el fiuncionamiento de las relaciones hídricas de los vegetales a nivel molecular.

Al iniciar el siglo XXI, gran parte de la investigación a nivel molecular apunta hacia la comprensión de los procesos fisiológicos que subyacen a la adaptación y aclimatación de las plantas a diferentes medios, y de los mecanismos de daño causados por estrés. Desde su origen, los organismos ancestrales que dieron origen a las plantas han evolucionado para conseguir estrategias adaptativas que les permitieran dominar el medio terrestre. El estrés impuesto a las plantas por las condiciones medio ambientales en que se desarrollan, ha sido una constante que ha manejado la evolución y la diversificación de las especies. Factores como la disponibilidad y calidad del agua, en el medio de crecimiento (inundación, sequía, salinidad y temperatura) son factores determinantes de la forma como el suelo y el clima limitan la distribución de la vegetación sobre la tierra.

Se impone, el estudio de la expresión de genes y su regulación, como mecanismos de expresión o represión de la síntesis enzimática, en respuesta a la disponibilidad hídrica y a la calidad del agua.

El trabajo molecular abre la posibilidad de encontrar los genes, que controlan la tolerancia a condiciones donde el agua es el principal factor limitante y de alterar el potencial genético de las plantas. La productividad limitada por agua depende de la cantidad de agua disponible y de la eficiencia con que la usan las plantas (EUA). Aquellas especies que disponen de estrategias para adquirirla o almacenarla (como las rosetas epífitas, las crasuláceas, los cactus,...) o que son más eficientes para usarla (C4 y CAM) resistirán mejor la sequía

Los ejemplos son numerosos:

La resistencia de los cloroplastos al frío, depende del grado de saturación de los ácidos grasos del fosfatidil glicerol (PG). Con el objeto de modificar el grado de saturación de los ácidos grasos del PG en las membranas tilacoidales de los cloroplastos, las plantas de tabaco fueron transformadas con un gen acetil transferasa procedente de calabaza (sensible al enfriamiento) o Arabidopsis (tolerante) respectivamente. En el tabaco transformado transgenicamente con el gen de la calabaza aumento la proporción especies moleculares con alto punto de fusión (monoinsaturadas y saturadas) y la tolerancia al enfriamiento disminuyó (la fotosíntesis se inhibió en un 88% después de 4 horas a 1°C). Por el contrario, en las plantas de tabaco transformadas con el gen de Arabidopsis tolerante al enfriamiento, la proporción especies moleculares con alto punto de fusión (monoinsaturadas y saturadas) y la tolerancia al enfriamiento fue mayor que en las plantas de tipo silvestre.

Se aumentó la tolerancia a la sal de las plantas de tabaco, por introducción de un gen bacterial que aumenta su capacidad para sintetizar manitol (Kramer y Boyer, 1995), sustancia que ayuda a mantener el balance hídrico de la planta al producir un ajuste osmótico de las células.

La futura investigación, también apunta a dilucidar la función de proteínas especiales como la dehidrina y la osmotina y la acumulación de prolina, glicina, betaina y compuestos de amonio cuaternario y sulfato terciario en plantas estresadas por déficit de agua o por exceso de sales.

La investigación también se dirige a estudiar las relaciones que existen entre estrés hídrico y el tamaño y el número de hojas; el número de ramas y su tasa de crecimiento; el cambio en los patrones de crecimiento de las raíces; los mensajeros químicos originados en el sistema de raíces y que afectan la respuesta estomática; la capacidad de transcolar carbohidratos fijados por fotosíntesis; el ajuste osmótico; la disipación de energía desde las hojas; la resistencia al flujo de agua líquida; los cambios metabólicos; la producción y deposición de sustancias protectoras; la inducción de reguladores del crecimiento,....

El descubrimiento de las acuaporinas (proteínas que conforman poros por donde circula el agua a través de las membranas) en los vegetales, demuestra el uso creciente de la genética molecular en la investigación fisiológica.

No cabe ninguna duda sobre la importancia de la investigación molecular y de su contribución al éxito productivo de las plantas, sin embargo es importante destacar la necesidad de continuar con los estudios sobre las relaciones hídricas a través de toda la planta. Frente al calentamiento y la desertificación de grandes áreas de la tierra y a la hambruna que sobrellevan muchas regiones del mundo, es posible que la conjugación e estas dos metodologías permitirá mejorar la capacidad de las plantas para superar el estrés producido por déficit de agua. Kramer dice: "en la práctica, es esencial entender la estructura y la fisiología de toda la planta, antes de aplicar efectivamente la biología molecular para dar solución a los problemas en el campo y en el bosque".

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