ECONOMÍA HÍDRICA DE LAS PLANTAS

 

4.2 ApariciÓn de las primeras plantas terrestres

El fósil vegetal de la primitiva planta vascular Cooksonia, constituye la primera evidencia que ubica la época en que aparecieron las plantas terrestres al final del periodo Ordoviciano y comienzo del Silúrico, de la era Paleozoica, hace unos 450 a 470 millones de años; pero, la colonización de la tierra por las plantas, seguramente ocurrió millones de años antes de su aparición. El origen de las plantas terrestres coincide con un periodo de glaciación y extinción de masas. Es posible que en esa época los niveles de carbón atmosférico fueran más altos que los de hoy, y que los de de oxígeno y ozono fueran casi equivalentes a la concentración actual.

El fósil de Cookstonia, se caracteriza por los siguientes rasgos: planta de pocos centímetros de altura, ramificación dicótoma, tallos sin hojas pero con esporangios en posición apical de los tallo. Su generación gametófita se desconoce. La región periférica del tallo (esteroma), se componía de un tejido resistente compuesto de paredes celulares gruesas orientadas longitudinalmente, posiblemente con función de soporte; el sistema vascular pobremente desarrollado, conformado por traqueidas escasas y relativamente pequeñas; sobre la epidermis, llevaba estomas típicos. La presencia de tejidos vasculares y estomas indica que Cookstonia estaba adaptada para mantener un nivel de equilibrio de hidratación de sus tejidos. La condición homeohídrica, es el atributo principal de la generación esporófita de las plantas vasculares terrestres. El esporangio contenía pequeñas esporas con paredes resistentes, adaptación evidente para la dispersión por el viento en el hábito terrestre seco y las esporas tenían cicatrices triletes, evidencia de que se generaron por meiosis. Aunque no se ha probado químicamente la presencia de esporopolenina, uno de los biopolímeros más resistentes en la naturaleza en las paredes de las esporas fósiles, su alta resistencia a la degradación química y microbial es una evidencia indirecta (Graham, 1993).

Muchas hipótesis se han tejido en torno la aparición de la vegetación terrestre sobre la tierra, pero se requieren más estudios especialmente moleculares, para llegar a una posición que nos acerque a la realidad. Hay evidencias concluyentes, que las plantas terrestres (embriófitos) son de origen monofilético, Se derivan de progenitores clasificados como algas Charoficeas, muy diferentes de otros protistos. Casi con certeza las plantas terrestres surgieron directamente de algas verdes de agua dulce. Es posible que las Charoficeas morfológicamente simples pasaran a través de una o más fases de vida sobre la tierra. Los ancestros algales de las plantas tenían un solo plastidio y Rubisco, se agregaba dentro de un pirenoide bien definido.

Hace medio billón de años ciertas formas de algas verdes hicieron una transición permanente desde el océano hacia la tierra seca, dando origen a la vegetación terrestre y a las plantas superiores acuáticas (descendiente de ancestros terrestres). Esos eventos trascendentales, cambiaron la biosfera de la tierra y desencadenaron los procesos que condujeron a la colonización de la tierra por los animales y dieron origen a la aparición del Homo sapiens.

La transición a la homeohidría por adquisición de adaptaciones para evitar la desecación debió ocurrir durante la evolución de las plantas terrestres a partir de las algas acuáticas. Los briófitos ilustran varios cambios necesarios para la transición de poikilohidria (variabilidad en el contenido de agua) posiblemente la característica más probable de las primeras plantas terrestres, a homeohídria (mantenimiento de un contenido estable de agua en el tejido).

Raven (1984) señala una posible secuencia de adquisión de características de plantas vasculares como sigue:

  Origen de alternancia heteromórfica de generaciones, con un esporófito multicelular erecto, cuticularización de la generación esporófito.
  Evolución del xilema.
  Desarrollo de espacios aéreos intercelulares con poros en la epidermis.
  Origen de la actividad estomática de los poros.
  Evolución de la endodermis y transporte de fotosintetizados a largas distancias vía floemael floema, simultáneamente con la evolución del floema o más tarde.
  El sugiere que la primera función de la lignina fue antimicrobial debido a que sustancias similares se presentan en plantas no vasculares. Esta preadaptación más tarde formó la base para comprender la resistencia y el soporte estructural.

Aunque la inversión de las plantas vasculares en tejidos estructurales y en biosíntesis de lignina es energeticamente costoso, el subsecuente logro de la homeohidria condujo a mayores tasas de crecimiento.

Estudios estructurales comparativos de las células axilares, conductoras de agua en el Devoniano inferior, conocidos como Sennicaulis hippocrepiformis y Gosslingia breconensis, constituyen evidencia adicional de la importancia de los briófitos a la evolución de las plantas vasculares. Las células conductoras de agua tipo Gosslingia (tipo G), son similares a los elementos del protoxilema de algunos pteridófitos modernos. En contraste las células conductoras de agua tipo Sennicaulis (tipo S), combinan engrosamientos vasculares característicos de las traqueidas, con paredes lignificadas delgadas penetradas por numerosos microporos. No se sabe que láminas de lignina, con microporos continuos formados sobre las paredes internas de los tejidos conductores de las plantas vasculares existentes, sin embargo, numerosos poros derivados de los plasmodesmata, se presentan en las paredes de células conductoras de ciertas hépaticas y musgos. Se desconoce si son homólogas con las paredes microporadas de células conductoras tipo S, pero las células tipo S, podrían representar un intermediario evolutivo entre las células conductoras más primitivas y las traqueidas. Entonces Sennicaulis presenta un nivel de organización del sistema de conducción que cae entre esos de los briófitos modernos y las plantas vasculares Graham, (1993).

Se propone que los musgos surgieron de un alga como Coleochaete, pero los Pteridófitos (helechos y otras plantas vasculares sin semilla) se originaron de un alga verde ramificada, que tenía separados espacialmente la producción de gametos y esporas; con base en estas evidencias, se construyó un árbol filogenético que muestra la relación entre algas verdes y el ancestro de las plantas terrestres modernas.

Coleochaete, Chara y Chaetosphaeridium, son formas primarias de agua dulce con reproducción sexual pero carecen de alternancia de generaciones; por tanto en 1980, Stebbings y Hill, señalaron que las plantas terrestres se originaron de algas unicelulares del suelo que adquirieron adaptaciones hacia el medio terrestre in situ, mas que de algas multicelulares invasoras del medio acuático.

 



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