 Etapas
de la Fotosíntesis |
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Los fotosistemas  |
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La radiación lumínica visible ocupa
una pequeña franja del espectro, que va desde los 400 a los
700 nm, y se sitúa entre las radiaciones ultravioleta (UV)
y las infrarrojas (IR), constituyendo lo que se ha llamado la radiación
fotosintéticamente activa (PAR).  Hace aproximadamente 300 años, el inglés
Isaac Newton (1642-1727) disperso la luz visible en un espectro
de colores; en 1900, Max Planck enunció la teoría
por la que toda transferencia de energía radiante de un
objeto a otro implicaba unidades "discretas" de energía
a las que llamo cuantos. A partir de estas observaciones se concluyó
que la luz tiene características de onda y de partícula.
Las partículas se dice que corresponden a cuantos, fotones
o paquetes discretos de energía, cada uno asociado a una
longitud de onda. La energía de un fotón es inversamente
pero proporcional a su longitud de onda.
Las longitudes de onda del azul y del violeta tienen fotones más energéticos que los del rojo que son de longitud de onda mas larga. Una molécula que absorbe la luz, absorbe cada vez un electrón de esa molécula. Al ser excitado el electrón se desplaza de su estado basal o posición inicial respecto al núcleo a una distancia que corresponde a la energía del fotón que absorbió. Una molécula de pigmento en esta situación esta excitada y esta energía de excitación es la que se utiliza en la fotosíntesis. Las clorofilas y otros pigmentos solo duran periodos muy cortos en estado excitado. La energía de excitación puede : 1) perderse perderse como calor cuando el electrón regresa al estado basal, 2) perderse como fluorescencia y calor y 3) ser utilizada la energía de excitación en fotosíntesis. Para que se realice la fotosíntesis es necesario que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, el cual se denomina Centro de reacción. En la fotosíntesis hay dos centros de reacción el del fotsistema I y el del fotosistema II. Los centros de reacción consisten en una molécula de clorofila a asociada a proteínas particulares y a componentes de membrana específicos. Se dice que la energía migra de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción. Casi toda la absorción se da en los pigmentos de los cloroplastos. En los tilacoides, cada fotón excita un electrón de una clorofila, un caroteno o una xantofila. Utilizando un espectrofotómetro se puede la absorbancia de los pigmentos purificados y evaluar el valor de ella en diferentes longitudes de onda. Este valor graficado corresponde al espectro de absorción.  Cuando se mide el efecto de diferentes longitudes
de onda sobre la tasa fotosintética se obtiene el espectro
de acción, el cual sirve para identificar los pigmentos
implicados . Todas las especies presentan un pico principal en
la región correspondiente al rojo y uno menor en el azul.
La asociación de clorofila a Los carotenoides colectan luz y protegen las
clorofilas contra la destrucción oxidativa originada por
el oxígeno cuando la radiación es alta.
Cuando se mide el efecto de diferentes longitudes de onda sobre la tasa fotosintética se obtiene el espectro de acción, el cual sirve para identificar los pigmentos implicados. Todas las especies presentan un pico principal en la región correspondiente al rojo y uno menor en el azul. La asociación de clorofila a con las proteínas de los tilacoides produce picos de actividad adicional en la región del rojo alrededor de los 680 y de los 700 nm, originados en ambientes químicos especiales y que actúan como centro de reacción. Los pigmentos se XXXX como P680 y P700. En la evaluación de la eficiencia de diferentes longitudes de onda sobre el porceso de fotosíntesis Emerson y su grupo de investigadores encontraron que el proporcionar luz roja de longitud de onda corta al mismo tiempo que longitudes de onda mas largas, la tasa de fotosíntesis era mayor que la suma de las tasas de fotsíntesis, originada por una sola clase de longitud de onda. A esta sinergia se le ha llamadao efecto Emerson. Pareciendo que una luz dependiera de la otra para ser altamente eficiente. Actualmente se ha reconocido que en la fotosíntesis cooperan dos grupos de pigmentos o fotositemas y que las longitudes de onda larga son absorbidas solo por el fotosistema I. El fotosistema II absorbe longitudes de onda menores a 690 nm; y para una máxima eficiencia debe cooperar con el fotosistema I. En definitiva se ha concluido que los fotosistemas I y II utilizan la energía lumínica para oxidar el H2O y transferir cooperativamente los dos electrones disponibles de ella al NADP+, formando NADPH.  Por lo tanto, en esta primera etapa de fotosíntesis,
la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a, que
están compactadas de un modo especial en las membranas
tilacoides. Los electrones de las moléculas de clorofila
a son lanzados a niveles energéticos superiores, y, en
una serie de reacciones, su energía adicional es usada
para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula
transportadora de electrones conocida como NADP+. El
NADP+ es muy semejante a la NAD+ y también
se reduce por la adición de dos electrones y de un protón,
formando NADPH. La NADH generalmente transfiere sus electrones
a otros transportadores de electrones, que continúan transfiriéndolos
en pasos discretos a niveles de energía sucesivamente más
bajos, en el curso de esta transferencia de electrones se forman
moléculas de ATP; en contraste, el NADPH proporciona energía
directamente a los procesos biosintéticos de la célula
que requieren grandes ingresos de energía. En esta primera
etapa de la fotosíntesis, también se rompen moléculas
de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han
sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión
de las moléculas de agua es la causa de que se forme oxígeno
libre, que se difunde hacia el exterior. La luz que incide sobre el Fotosistema II lanza
electrones cuesta arriba. Estos electrones son reemplazados por
electrones de moléculas de agua que, al escindirse, liberan
O2. Los electrones luego pasan cuesta abajo, a lo largo
de una cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y
de éste -nuevamente cuesta abajo- al NADP, que se reduce
formando NADPH. Como resultado de este proceso, se forma un gradiente
de potencial electroquímico merced al cual se produce ATP
a través de un mecanismo quimiosmótico. Lo cual
tiene como resultado que la energía de la luz se convierte
en energía química que se almacena en enlaces de
ATP y NADPH. Están conectados
estos centros fotoquímicos gracias a otros sistemas de
reacción. La función de todo este mecanismo fotoquímico
consiste en proporcionar los equivalentes de energía y
equivalentes de reducción necesarios para la transformación
química del CO2 en carbohidratos. |
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