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De acuerdo con el modelo actual,
la clorofila y otras molecules están empaquetadas en los
tilacoides en unidades llamadas fotosistemas; cada unidad contiene
unas 300 moléculas de pigmentos, que sirven como antenas
recolectoras de luz. Cuando un fotón de energía lumínica
es absorbido por uno de los pigmentos de antena, rebota rápidamente
sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema, hasta
que alcanza una forma especial de clorofila a, que es el
centro de reacción. Cuando esta molécula de
clorofila determinada absorbe la energía, un electrón
salta a un nivel de energía superior. La molécula
de clorofila es así oxidada, pierde un elctrón y queda
cargada positivamente.
Existen dos fotosistemas; En el fotosistema I, la molécula
reactiva de clorofila a se conoce como P700 dado que uno de los
picos de su espectro de absorción esta a 700 nanómetros,
una longitud de onda ligeramente mas larga que el pico habitual
de la clorofila. Cuando el P700 se oxida, se blanquea. Actualmente
se sabe que el P700 no es un tipo diferente de clorofila, sino un
dímero de moléculas de clorofila a; sus propiedades
son inusuales y resultan de su relación con otras moléculas.
El fotosistema II, probablemente también contiene un dímero
de moléculas reactivas de clorofila a,
que pasan su que pasan su electrón a un diferente aceptor
primario de elctrones, estás moléculas constituyen
el P680.
Tanto el P700 como el P680 se encuentran intimamente
asociados a polipéptidos integrales de la membrana tilacoidal.
La energía lumínica incide sobre pigmentos antena
del Fotosistema II, que contiene algunos
cientos de moléculas de clorofila a
y b. Los electrones son lanzados cuesta
arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila
a a un aceptor de electrones primario.
Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones
de las moléculas de agua, con la producción simultánea
de O2 libre y protones (iones H+).
Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema
I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones;
este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis
de ATP a partir de ADP, proceso denominado fosforilación.
La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena
del Fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da
como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario
de electrones. Los electrones eliminados del P700 son
reemplazados por electrones del Fotosistema II y son finalmente
aceptados por el transportador de electrones NADP+. La
energía proveniente de esta secuencia de reacciones está
contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por
fotofosforilación.
Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores
de electrones, los Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo
las ATP sintetasas. La disposición de estas moléculas
en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis quimiosmótica
del ATP durante la fotofosforilación.
Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a
lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de
energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema
I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de
electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de
ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema
I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde
este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de
electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones
eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema
II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones
que capturan energía. Para generar una molécula de
NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II
y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua
para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad
los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II.
Se regenera una molécula de agua en la formación de
ATP.
La fotofosforilación también
ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso
en el que no participa el Fotosistema II. En el flujo cíclico
de electrones, los electrones lanzados desde el P700
en el Fotosistema I no pasan al NADP+, sino que son desviados
a la cadena de transporte de electrones que une al Fotosistema II
con el Fotosistema I. A medida que fluyen a lo largo de esta cadena,
nuevamente al P700, el ADP se fosforila a ATP.
En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación
que ocurre en los cloroplastos, a medida que los electrones fluyen
en la cadena de transporte de electrones desde el Fotosistema II
al Fotosistema I, los protones son bombeados desde el estroma al
espacio tilacoidal, creando un gradiente electroquímico.
A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente desde
el espacio tilacoidal nuevamente al estroma, pasando a través
de los complejos deATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la
fosforilación oxidativa en las
mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es
un proceso de acoplamiento quimiosmotico.
En este proceso, los electrones de la molécula
reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles
energéticos superiores por la luz solar. A medida que descienden
por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula
reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que
liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones
se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un
gradiente electroquímico. Cuando los protones se mueven a
favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa,
desde el espacio tilacoidal al estroma del cloroplasto, el ADP se
fosforila a ATP. |