Absorción de Luz
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Reducción de CO2

2.8 LOS FOTOSISTEMAS

De acuerdo con el modelo actual, la clorofila y otras molecules están empaquetadas en los tilacoides en unidades llamadas fotosistemas; cada unidad contiene unas 300 moléculas de pigmentos, que sirven como antenas recolectoras de luz. Cuando un fotón de energía lumínica es absorbido por uno de los pigmentos de antena, rebota rápidamente sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema, hasta que alcanza una forma especial de clorofila a, que es el centro de reacción. Cuando esta molécula de clorofila determinada absorbe la energía, un electrón salta a un nivel de energía superior. La molécula de clorofila es así oxidada, pierde un elctrón y queda cargada positivamente.

Existen dos fotosistemas; En el fotosistema I, la molécula reactiva de clorofila a se conoce como P700 dado que uno de los picos de su espectro de absorción esta a 700 nanómetros, una longitud de onda ligeramente mas larga que el pico habitual de la clorofila. Cuando el P700 se oxida, se blanquea. Actualmente se sabe que el P700 no es un tipo diferente de clorofila, sino un dímero de moléculas de clorofila a; sus propiedades son inusuales y resultan de su relación con otras moléculas.

El fotosistema II, probablemente también contiene un dímero de moléculas reactivas de clorofila a, que pasan su que pasan su electrón a un diferente aceptor primario de elctrones, estás moléculas constituyen el P680.

Tanto el P700 como el P680 se encuentran intimamente asociados a polipéptidos integrales de la membrana tilacoidal.

La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que contiene algunos cientos de moléculas de clorofila a y b. Los electrones son lanzados cuesta arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor de electrones primario. Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+).

Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fosforilación. La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.

Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

 




La fotofosforilación también ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso en el que no participa el Fotosistema II. En el flujo cíclico de electrones, los electrones lanzados desde el P700 en el Fotosistema I no pasan al NADP+, sino que son desviados a la cadena de transporte de electrones que une al Fotosistema II con el Fotosistema I. A medida que fluyen a lo largo de esta cadena, nuevamente al P700, el ADP se fosforila a ATP.

En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación que ocurre en los cloroplastos, a medida que los electrones fluyen en la cadena de transporte de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I, los protones son bombeados desde el estroma al espacio tilacoidal, creando un gradiente electroquímico. A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente desde el espacio tilacoidal nuevamente al estroma, pasando a través de los complejos deATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso de acoplamiento quimiosmotico.

En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la luz solar. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente electroquímico. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoidal al estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.

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