2.9 REDUCCIÓN DE CO₂

En la segunda etapa de la fotosíntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dióxido de carbono a un azúcar simple. Entonces, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energía en las células de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es la formación de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras moléculas orgánicas.

Las reacciones de fijación de carbono, se llevan a cabo en condiciones que no requieren luz, aunque algunas enzimas son reguladas por ésta; se realizan en el estroma mediante el Ciclo de Calvin. El NADP y el ATP formados en las reacciones que capturan energía lumínica se utilizan para reducir el dióxido de carbono. El ciclo produce gliceraldehído fosfato, a partir del cual puede formarse glucosa y otros compuestos orgánicos. El resultado de estas reacciones es que la energía química del ATP y del NADPH se usa para incorporar carbono a moléculas orgánicas.

La transformación química del CO2 no está directamente ligada a las dos reacciones de luz. Estas ultimas proporcionan oxígeno, ATP y NADP-H + H , los dos últimos satisfacen las necesidades de hidrógeno listo para reaccionar y la energía química para la transformación del CO₂ a carbohidratos.

2.9.1 Mecanismos de la reducción del C0₂.

C₃, CICLO DE CALVIN

La transformación mencionada se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. El CO₂ entra al cloroplasto atravesando las membranas celulares y del organelo por medio de canales específicos. Este gas entra al cuerpo de la planta merced a la apertura estomática y durante el proceso escapa de este vapor de agua.

Se han llevado a cabo diversos experimentos para dilucidar el mecanismo de la reducción del CO₂, estos han tenido éxito gracias experimentos realizados con radioisótopos en las algas verdes Chlorella pyrenoidosa y Scenedesmus obliquus.

Después de proporcionar 14CO₂ por 60seg aparecen en cultivos de las algas mencionadas varios compuestos marcados; fosfatos de azucares, ácidos orgánicos, y aminoácidos. Acortando el tiempo de aplicación del 14CO₂ paso a paso se reducen los productos marcados generados. A menos de 2seg aparece solo un compuesto marcado. El ácido 3-fosfoglicerico (3-PGA). De tal manera el primer paso de la reducción del CO₂, consiste en una carboxilacion, durante la cual el CO₂ es incorporado a una molécula aceptora de CO₂ que tiene 5 carbonos, la Ribulosa-1,5-di fosfato (Rubisco) la cual al escindirse origina dos moléculas del 3-PGA. El mecanismo de la reducción del CO₂ es un proceso cíclico de varios pasos enzimáticos parciales.

Este ciclo cumple dos funciones; primero, el CO₂ es transformado por reducción en un azúcar C6 y segundo, la molécula aceptora especifica para el CO₂ es regenerada. El conjunto de reacciones implicadas en estos pasos se le denomina ciclo de Calvin en homenaje a su descubridor, Melvin Calvin.

VIA DE TRES CARBONOS O PLANTAS C₃

En las reacciones de fijación del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. A esta vía en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres carbonos o C₃. En este caso, la fijación del carbono se lleva a cabo por medio del Ciclo de Calvin, en el que la enzima Rubisco una molécula que cataliza la incorporación de dióxido de carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato.

1. Compuesto de tres Carbonos (gliceraldehído fosfato)
2. Fijación del Carbono por medio del Ciclo de Calvin
3. Con la enzima RuBP carboxilasa que combina una molécula de dióxido de carbono con la ribulosa difosfato.

Otras plantas que viven en ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO₂ por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua.

Reacciones del ciclo de Calvin

C4, METABOLISMO HATCH/SLACK

Algunas plantas unen primero el dióxido de carbono a un compuesto conocido como ácido fosfoenol pirúvico o Fosfoenol piruvato (PEP) para formar el compuesto de cuatro carbonos, ácido Oxaloacético (un intermediario del ciclo de Krebs). El dióxido de carbono incorporado al ácido oxaloacético es finalmente transferido a la RuBP y entra en el ciclo de Calvin, pero sólo después de haber pasado a través de una serie de reacciones que lo transportan a sitios más profundos dentro de la hoja.

Estas reacciones tienen lugar en las células del mesófilo, cuyos cloroplastos se caracterizan por tener una extensa red de tilacoides organizados en granas bien desarrollados. El ácido málico o ácido aspártico, según la especie) es transportado a las células de la vaina de los haces merced a la red de plasmodesmos. Los cloroplastos de estas células, que forman vainas apretadas alrededor de los haces vasculares de la hoja tienen grana poco desarrollados y frecuentemente contienen granos de almidón. En las células de la vaina fascicular, el ácido málico (o aspártico) es descarboxilado para producir CO₂ y ácido pirúvico. El CO₂ entra en el ciclo de Calvin.

Las plantas que utilizan esta vía, o ruta Hatch-Slack, se llaman comúnmente plantas C4, gracias al compuesto de 4 carbonos que sirve como aceptor del CO₂. La unión del dióxido de carbono al PEP es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. El ácido Oxaloacético generado y en presencia de malato deshidrogenasa y NADH + H⁺ , se reduce a ácido málico o se amina produciendo ácido aspártico.

Por ultimo, el ácido pirúvico, mediante consumo de ATP es transformado por una Piruvato-sintetasa en el aceptor de CO₂, el ácido fosfoenol pirúvico, de esta forma se completa el ciclo.

VÍA DE CUATRO CARBONOS, O PLANTAS C₄

En las llamadas plantas C₄, la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa PEPC une primero el dióxido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C₄ gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C₃ descritas anteriormente, debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C₃ como en las C₄) y PEP carboxilasa (presente en las C₄).

1. La enzima PEPC une primero el dióxido de carbono al PEP para formar un compuesto de cuatro carbonos (ácido málico u ácido aspartico).
2. Luego de una serie de reacciones químicas el ácido es transportado a espacios internos dentro de la hoja y finalmente se libera CO₂ que ingresa en el ciclo de Calvin.

Discusión, Ruta C₃ vs. Ruta C₄

METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULACEAS Ó PLANTAS MAC

Es característico de ésta ruta formar ácidos orgánicos, en especial ácido málico, durante el periodo oscuro, en las hojas o en las demás partes verdes del vástago de algunas especies vegetales suculentas o semi-suculentas como Bryophyllum, Kalanchoe, Sedum, Kleinia, Crassula, Opuntia. La variación diurna del contenido de ácidos fue descubierta en representantes de las crasuláceas de ahí su nombre. La carboxilación reductiva en la que se basa esta definida por la alta disponibilidad de CO₂ en la oscuridad. Durante el día, en la luz, ocurre un desdoblamiento rápido en el que se libera CO₂ el cual entrara directamente al proceso fotosintético.

Otra reacción de carboxilación típica de esta ruta, es la que sufre el ácido fosfoénol pirúvico originando ácido oxaloacético. La reacción es catalizada por la enzima fosfoenolpiruvato-carboxilasa y es de carácter reversible. En presencia de NADH + H⁺ el ácido oxaloacético es luego transformado en ácido málico.

En las plantas CAM se realiza el metabolismo ácido de las crasulaceas; proceso por el cual algunas especies vegetales de climas cálidos y secos incorporan dióxido de carbono durante la noche fijándolo en ácidos orgánicos; el dióxido de carbono es liberado durante el día y utilizado inmediatamente en el ciclo de Calvin. Este tipo de metabolismo permite reducir las pérdidas de agua asociadas a la apertura de los estomas, por donde difunde el dióxido de carbono; también se conoce como fotosíntesis CAM.

1. Incorporación de dióxido de carbono en la noche
2. Dióxido de carbono fijado en ácidos orgánicos
3. Liberación de CO₂ en el día y utilizado en el Ciclo de Calvin
4. Reducción de la pérdida de agua, los estomas están cerrados de día.

En ésta tabla se encuentran las principales características de los diferentes tipos de plantas (C3, C4 y CAM)