CO2
La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento,
a pesar de que algunas reacciones de la fotosíntesis pueden
realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente
no habría síntesis de carbohidratos. La concentración
de CO2 en la atmósfera no es optima para la
fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza
una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo
condiciones de iluminación constante, para aumentar la
tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción
de materias biológicas.
AGUA
El agua además de ser materia prima de la fotosíntesis,
participa como reactivo en otras reacciones del metabolismo. Los
componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados
para formar otra vez moléculas de agua. En las plantas
superiores el agua en el exterior de las células tiene
la función de medio de transporte mediante el cual las
sales llegan desde las raíces a los demás órganos
de la planta.
LUZ
Sin luz no hay fotosíntesis, esta requiere de la luz en
términos de intensidad y de calidad de la radiación.
Con un incremento de la intensidad lumínica aumenta la
intensidad fotosintética (ver gráfico) primero en
forma lineal, luego disminuye suavemente y por ultimo alcanza
un valor constante, es decir la capacidad fotosintética
esta saturada de luz. Este valor de saturación
es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad.
En plantas heliófilas esto ocurre después de llegar
a intensidades de radiación altas y en plantas umbrófilas
esta saturación se alcanza rápidamente, es decir
se requieren intensidades de luz bajas.
TEMPERATURA
En la figura se puede apreciar la importancia de este factor para
la fotosíntesis en intensidades lumínicas bajas
y altas. Para el primer caso la intensidad fotosintética
permanece casi constante (la luz es en este caso el factor limitante),
para el segundo caso hay un incremento de la fotosíntesis
con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido.
Si se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosintética,
el mecanismo se daña entonces por calor excesivo.
De la dependencia de la fotosíntesis de los factores luz
y temperatura, se concluye que la fotosíntesis no es un
proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoquímicas
que dependen de la luz y de una serie de reacciones enzimáticas
dependientes de la temperatura. Estas últimas se hacen
evidentes en el estado
de saturación de luz punto en el cual un aumento de
la temperatura aumenta la intensidad fotosintética.
Con luz débil la temperatura no influye casi en la fotosíntesis,
es decir solo el sistema de reacciones fotoquímicas es
activo o sea, este complejo es indiferente a la temperatura.
El transporte, la industria, la deforestación, la agricultura
y otras actividades humanas, están provocando un aumento
de la concentración atmosférica de CO2
(aprox. ppm por año) y de otros gases como el metano. La
acumulación de estos gases tiende a calentar la atmósfera,
lo cual podría conducir, a cambios regionales o globales
que afectarían parámetros como la temperatura, las
precipitaciones, la humedad del suelo y el nivel del mar.
Se sabe que el CO2 produce un incremento inmediato
de la tasa de la fotosíntesis, especialmente en las plantas
C3; sin embargo cuando las plantas crecen continuamente
con CO2 elevado, tienen lugar cambios bioquímicos
que disminuyen la capacidad fotosintética de la hoja, así
los grandes incrementos iniciales de la fotosíntesis con
alta concentración de CO2 no suelen mantenerse
tan elevados cuando pasan semanas o meses. Este fenómeno
se conoce como aclimatación de la fotosíntesis.
La aclimatación a largo plazo de la fotosíntesis
al CO2 no permite que las plantas puedan expresar al
máximo su potencial fotosintético, lo que se ha
relacionado con la acumulación de carbohidratos y la reducción
de la concentración de enzimas fotosintéticas clave,
como la rubisco, que frecuentemente se observa en hojas crecidas
con alto CO2, por lo cual las hojas presentan una reducción
en el contenido de N y un aumento de la relación C/N.
Existen dos razones para justificar la aclimatación de
la fotosíntesis; la planta puede no ser capaz de usar todos
los carbohidratos adicionales que la fotosíntesis a alto
CO2 produce y, por lo tanto, una reducción de
la actividad de las fuentes puede ocurrir. Además la rubisco
se requiere en cantidades menores a alto CO2 para realizar
tasas de fotosíntesis similares a las de CO2
ambiente.
Sin embargo, las conclusiones de Van Helmont eran demasiado amplias.
El siguiente avance en nuestro conocimiento sobre la nutrición
vegetal provino de estudios de combustión,
un tema que intrigaba no sola mente a los alquimistas medievales,
sino también a sus sucesores, que establecieron los fundamentos
de la química moderna. Uno de los problemas fascinantes
acerca de la combustión era que, de alguna manera, "dañaba"
el aire. Por ejemplo, si se hacía arder una vela en un
recipiente cerrado, la llama pronto se extinguiría, si
luego se colocaba un ratón -en este recipiente, moriría.
Uno de los que se interesaban en los cambios producidos en el
aire por la combustión era Joseph Priestley (1733-1804),
un clérigo y químico inglés. El 17 de agosto
de 1771, Priestley "puso un ramito de menta en el aire
en que había ardido una vela de cera y encontró
que el 27 del mismo mes otra vela podía arder en el mismo
aire". Priestley creyó, según su informe,
que accidentalmente había descubierto un método
de restablecer el aire que había sido dañado por
la combustión de velas. El "restaurador que emplea
la naturaleza para este propósito -dijo-- es la vegetación".
Priestley extendió sus observaciones y mostró rápidamente
que el aire "restablecido" por la vegetación
no era "en absoluto inconveniente para un ratón".
Estos experimentos ofrecieron la primera explicación lógica
de cómo el aire permanecía "puro"
y era capaz de mantener la vida a pesar de la combustión
por incontables incendios y de la respiración de muchos
animales. Cuando Priestley fue premiado con una medalla por su
descubrimiento, la inscripción decía en parte:
"por estos descubrimientos estamos seguros de que ningún
vegetal crece en vano.., sino que limpia y purifica nuestra atmósfera".
Los informes de Priestley acerca de que las plantas purificaban
el aire fueron de gran interés para los químicos,
pero pronto suscitaron críticas, porque los experimentos
no pudieron ser confirmados. De hecho, cuando Priestley trató
de repetir los experimentos personalmente, no obtuvo los mismos
resultados. En la actualidad pensamos que debe de haber trasladado
su equipo a un rincón oscuro de su laboratorio: dado que
la velocidad de fotosíntesis depende de la intensidad de
luz, por lo tanto, la cantidad de oxígeno desprendido debió
ser menor.
Fue un médico holandés, Jan Ingenhousz (1730-1799),
quien finalmente confirmó el trabajo de Priestley. Encontró
que la purificación ocurre solamente en presencia de la
luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra, comunicó,
"contaminan el aire que las rodea, arrojando un aire dañino
para los animales". Observó también que
solamente las partes verdes de las plantas restablecían
el aire y, sobre la base de experimentos control, que "el
sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin
la concurrencia de las plantas".
Mientras Ingenhousz desarrollaba sus experimentos con plantas,
Antoine Lavoisier (1743-1794) llevaba a cabo los experimentos
que establecieron las bases de la química moderna. Entre
los muchos descubrimientos de Lavoisier, los que tuvieron más
impacto sobre los estudios de los procesos vegetales se relacionaban
con los intercambios gaseosos que ocurren cuando los animales
respiran. Trabajando con el matemático P. S. Laplace (1749-1827),
Lavoisier encerró a un cobayo durante unas 10 horas en
una jarra que contenía oxígeno y midió el
dióxido de carbono producido. Midió también
la cantidad de oxígeno consumido por un hombre en actividad
y durante el reposo. Con estos experimentos pudo mostrar que la
combustión de compuestos de carbono con oxígeno
es la fuente real del calor animal y que el consumo de oxígeno
se incrementa durante el trabajo físico. "La respiración
es simplemente una combustión lenta de carbono y de hidrógeno,
similar en todos los aspectos a lo que ocurre en una lámpara
o vela encendida y, desde este punto de vista, los animales que
respiran son en realidad cuerpos combustibles que arden y se consumen."
El trabajo de Ingenhousz amplió la carrera prematuramente
terminada de Lavoisier, quien fue guillotinado el 8 de mayo de
1794 durante la Revolución Francesa, (al juez que presidía
el caso se le atribuye el haber dicho: "La República
no tiene necesidad de sabios"). Adoptando rápidamente
las ideas de Lavoisier acerca de los gases, Ingenhousz propuso
la hipótesis de que la planta no intercambiaba simplemente
"buen aire" por "mal aire",
haciendo de este modo al mundo habitable para la vida animal.
Durante las horas de luz solar, sugirió, una planta absorbe
el carbono del dióxido de carbono, "arrojando al mismo
tiempo sólo el oxígeno libre y manteniendo el carbono
para sí como alimento".
Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845) mostró posteriormente
que volúmenes iguales de CO2 y de O2
se intercambian durante la fotosíntesis y que la planta
retiene en verdad el carbono. Mostró también que,
durante la fotosíntesis, la planta ganaba más peso
que el que podía acumularse por el carbono incorporado
como dióxido de carbono. En otras palabras, el carbono
en la materia seca de las plantas proviene del dióxido
de carbono pero, con igual importancia, el resto de la materia
seca, con excepción de los minerales del suelo, proviene
del agua. Así fueron identificados todos los componentes:
dióxido de carbono, agua y luz, y resultó posible
escribir la ecuación fotosintética general.
Con estos descubrimientos se inició la comprensión
de un proceso muy importante para la vida el "CICLO DEL
CARBONO".
Productos
de la reducción del Carbono
