METABOLISMO

 

2.10 FACTORES AMBIENTALES Y FOTOSINTESIS.

CO2

La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento, a pesar de que algunas reacciones de la fotosíntesis pueden realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente no habría síntesis de carbohidratos. La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas.

AGUA

El agua además de ser materia prima de la fotosíntesis, participa como reactivo en otras reacciones del metabolismo. Los componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados para formar otra vez moléculas de agua. En las plantas superiores el agua en el exterior de las células tiene la función de medio de transporte mediante el cual las sales llegan desde las raíces a los demás órganos de la planta.

LUZ

Sin luz no hay fotosíntesis, esta requiere de la luz en términos de intensidad y de calidad de la radiación. Con un incremento de la intensidad lumínica aumenta la intensidad fotosintética (ver gráfico) primero en forma lineal, luego disminuye suavemente y por ultimo alcanza un valor constante, es decir la capacidad fotosintética esta saturada de luz. Este valor de saturación es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En plantas heliófilas esto ocurre después de llegar a intensidades de radiación altas y en plantas umbrófilas esta saturación se alcanza rápidamente, es decir se requieren intensidades de luz bajas.

TEMPERATURA

En la figura se puede apreciar la importancia de este factor para la fotosíntesis en intensidades lumínicas bajas y altas. Para el primer caso la intensidad fotosintética permanece casi constante (la luz es en este caso el factor limitante), para el segundo caso hay un incremento de la fotosíntesis con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido. Si se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosintética, el mecanismo se daña entonces por calor excesivo.

De la dependencia de la fotosíntesis de los factores luz y temperatura, se concluye que la fotosíntesis no es un proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoquímicas que dependen de la luz y de una serie de reacciones enzimáticas dependientes de la temperatura. Estas últimas se hacen evidentes en el estado de saturación de luz punto en el cual un aumento de la temperatura aumenta la intensidad fotosintética.

Con luz débil la temperatura no influye casi en la fotosíntesis, es decir solo el sistema de reacciones fotoquímicas es activo o sea, este complejo es indiferente a la temperatura.

El transporte, la industria, la deforestación, la agricultura y otras actividades humanas, están provocando un aumento de la concentración atmosférica de CO2 (aprox. ppm por año) y de otros gases como el metano. La acumulación de estos gases tiende a calentar la atmósfera, lo cual podría conducir, a cambios regionales o globales que afectarían parámetros como la temperatura, las precipitaciones, la humedad del suelo y el nivel del mar.

Se sabe que el CO2 produce un incremento inmediato de la tasa de la fotosíntesis, especialmente en las plantas C3; sin embargo cuando las plantas crecen continuamente con CO2 elevado, tienen lugar cambios bioquímicos que disminuyen la capacidad fotosintética de la hoja, así los grandes incrementos iniciales de la fotosíntesis con alta concentración de CO2 no suelen mantenerse tan elevados cuando pasan semanas o meses. Este fenómeno se conoce como aclimatación de la fotosíntesis.

La aclimatación a largo plazo de la fotosíntesis al CO2 no permite que las plantas puedan expresar al máximo su potencial fotosintético, lo que se ha relacionado con la acumulación de carbohidratos y la reducción de la concentración de enzimas fotosintéticas clave, como la rubisco, que frecuentemente se observa en hojas crecidas con alto CO2, por lo cual las hojas presentan una reducción en el contenido de N y un aumento de la relación C/N.

Existen dos razones para justificar la aclimatación de la fotosíntesis; la planta puede no ser capaz de usar todos los carbohidratos adicionales que la fotosíntesis a alto CO2 produce y, por lo tanto, una reducción de la actividad de las fuentes puede ocurrir. Además la rubisco se requiere en cantidades menores a alto CO2 para realizar tasas de fotosíntesis similares a las de CO2 ambiente.

Sin embargo, las conclusiones de Van Helmont eran demasiado amplias. El siguiente avance en nuestro conocimiento sobre la nutrición vegetal provino de estudios de combustión, un tema que intrigaba no sola mente a los alquimistas medievales, sino también a sus sucesores, que establecieron los fundamentos de la química moderna. Uno de los problemas fascinantes acerca de la combustión era que, de alguna manera, "dañaba" el aire. Por ejemplo, si se hacía arder una vela en un recipiente cerrado, la llama pronto se extinguiría, si luego se colocaba un ratón -en este recipiente, moriría.

Uno de los que se interesaban en los cambios producidos en el aire por la combustión era Joseph Priestley (1733-1804), un clérigo y químico inglés. El 17 de agosto de 1771, Priestley "puso un ramito de menta en el aire en que había ardido una vela de cera y encontró que el 27 del mismo mes otra vela podía arder en el mismo aire". Priestley creyó, según su informe, que accidentalmente había descubierto un método de restablecer el aire que había sido dañado por la combustión de velas. El "restaurador que emplea la naturaleza para este propósito -dijo-- es la vegetación". Priestley extendió sus observaciones y mostró rápidamente que el aire "restablecido" por la vegetación no era "en absoluto inconveniente para un ratón".

Estos experimentos ofrecieron la primera explicación lógica de cómo el aire permanecía "puro" y era capaz de mantener la vida a pesar de la combustión por incontables incendios y de la respiración de muchos animales. Cuando Priestley fue premiado con una medalla por su descubrimiento, la inscripción decía en parte:

"por estos descubrimientos estamos seguros de que ningún vegetal crece en vano.., sino que limpia y purifica nuestra atmósfera".

Los informes de Priestley acerca de que las plantas purificaban el aire fueron de gran interés para los químicos, pero pronto suscitaron críticas, porque los experimentos no pudieron ser confirmados. De hecho, cuando Priestley trató de repetir los experimentos personalmente, no obtuvo los mismos resultados. En la actualidad pensamos que debe de haber trasladado su equipo a un rincón oscuro de su laboratorio: dado que la velocidad de fotosíntesis depende de la intensidad de luz, por lo tanto, la cantidad de oxígeno desprendido debió ser menor.

Fue un médico holandés, Jan Ingenhousz (1730-1799), quien finalmente confirmó el trabajo de Priestley. Encontró que la purificación ocurre solamente en presencia de la luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra, comunicó, "contaminan el aire que las rodea, arrojando un aire dañino para los animales". Observó también que solamente las partes verdes de las plantas restablecían el aire y, sobre la base de experimentos control, que "el sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas".

Mientras Ingenhousz desarrollaba sus experimentos con plantas, Antoine Lavoisier (1743-1794) llevaba a cabo los experimentos que establecieron las bases de la química moderna. Entre los muchos descubrimientos de Lavoisier, los que tuvieron más impacto sobre los estudios de los procesos vegetales se relacionaban con los intercambios gaseosos que ocurren cuando los animales respiran. Trabajando con el matemático P. S. Laplace (1749-1827), Lavoisier encerró a un cobayo durante unas 10 horas en una jarra que contenía oxígeno y midió el dióxido de carbono producido. Midió también la cantidad de oxígeno consumido por un hombre en actividad y durante el reposo. Con estos experimentos pudo mostrar que la combustión de compuestos de carbono con oxígeno es la fuente real del calor animal y que el consumo de oxígeno se incrementa durante el trabajo físico. "La respiración es simplemente una combustión lenta de carbono y de hidrógeno, similar en todos los aspectos a lo que ocurre en una lámpara o vela encendida y, desde este punto de vista, los animales que respiran son en realidad cuerpos combustibles que arden y se consumen."

El trabajo de Ingenhousz amplió la carrera prematuramente terminada de Lavoisier, quien fue guillotinado el 8 de mayo de 1794 durante la Revolución Francesa, (al juez que presidía el caso se le atribuye el haber dicho: "La República no tiene necesidad de sabios"). Adoptando rápidamente las ideas de Lavoisier acerca de los gases, Ingenhousz propuso la hipótesis de que la planta no intercambiaba simplemente "buen aire" por "mal aire", haciendo de este modo al mundo habitable para la vida animal. Durante las horas de luz solar, sugirió, una planta absorbe el carbono del dióxido de carbono, "arrojando al mismo tiempo sólo el oxígeno libre y manteniendo el carbono para sí como alimento".

Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845) mostró posteriormente que volúmenes iguales de CO2 y de O2 se intercambian durante la fotosíntesis y que la planta retiene en verdad el carbono. Mostró también que, durante la fotosíntesis, la planta ganaba más peso que el que podía acumularse por el carbono incorporado como dióxido de carbono. En otras palabras, el carbono en la materia seca de las plantas proviene del dióxido de carbono pero, con igual importancia, el resto de la materia seca, con excepción de los minerales del suelo, proviene del agua. Así fueron identificados todos los componentes: dióxido de carbono, agua y luz, y resultó posible escribir la ecuación fotosintética general.

Con estos descubrimientos se inició la comprensión de un proceso muy importante para la vida el "CICLO DEL CARBONO".

 



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