Discusión,
Ruta C3 vs. Ruta C4
Hoja
de una planta con metabolismo C3
Hoja
de una planta con metabolismo C4
El dióxido
de carbono no está continuamente disponible para las células
que fotosintetizan. Entra en la hoja por los estomas. poros especializados
que se abren y se cierran dependiendo, de la tensión de agua.
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La PEP carboxilasa, tiene una afinidad mayor
por el dióxido de carbono que la RuBP-carboxilasa. Aun
a concentraciones bajas de dióxido de carbono la enzima
trabaja rápidamente para unirlo al PEP, Comparada con
la RuBP carboxilasa la PEP carboxilasa fija el dióxido
de carbono más rápido manteniendo la concentración
de CO2 más baja dentro de las células
cercanas a la superficie de la hoja. Esto mantiene alta la diferencia
de concentración del CO2 entre estas células
y el aire exterior. Así, cuando los estomas están
abiertos, el dióxido de carbono sedifunde rápidamente
al interior de la hoja a favor del gradiente de concentración.
Si los estomas tienen que estar cerrados la mayor parte del
tiempo (como es necesario para conservar el agua en un clima
cálido y seco), la planta con un metabolismo C4
incorporará con cada apertura más dióxido
de carbono que la planta que solo tiene metabolismo C3.
Esta es una ventaja de las C4 en áreas de
intensa sequía.
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Cuando la concentración de dióxido
de carbono en la hoja es baja en relación con la concentración
de oxígeno, la RuBPcarboxilasa cataliza la reacción
de la RuBP con el oxígeno antes que con el dióxido
de carbono. Esta reacción lleva a la formación
de ácido glicólico que es el sustrato para un
proceso conocido como "foto respiración" que
ocurre en los peroxisomas de las células fotosintéticas
y esta basado en la oxidación de carbohidratos en presencia
de luz y oxígeno, a diferencia de la respiración
mitocondrial no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosféricas
normales, hasta el 50% del carbono fijado durante a fotosíntesis
por una planta C3 puede ser reoxidado a CO2
durante la fotorrespiración.
- Es así como la fotorrespiración
reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de las
plantas C3.
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Las concentraciones altas de CO2
y las bajas de O2 limitan la fotorrespiración.
En consecuencia, las plantas C3 tienen otra ventaja
clara sobre las plantas C3. En primer lugar la enzima
RuBPcarboxilasa es secuestrada en las células de las
vainas fasciculares en el interior de la hoja donde está
de cierto modo protegida del oxigeno atmosférico. Como
segundo factor dado que el CO2 fijado por la vía
C3 es esencialmente bombeado desde las células
del mesófilo al interior de las células de las
vainas fasciculares, es entregado a la RuBP carboxilasa en forma
concentrada. La relación entre el CO2 y el
O2 es bastante alta como para que la enzima catalice
la reacción que implica al CO2 y no la reacción
que lleva a la fotorrespiración.
Todo dióxido de carbono liberado por la fotorrespiración
es inmediatamente recapturado por la PEP carboxilasa en las
células del mesófilo y devuelto a la RuBP y al
ciclo de Calvin.
Como resultado de todos estos factores, las tasas netas de fotosíntesis
en las gramíneas C4, tales como el maíz,
la caña de azúcar y el sorgo pueden duplicar o
triplicar la tasa fotosintética de las gramíneas
C3. como el trigo, la avena y el arroz.
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Las plantas C4 evolucionaron en
los trópicos y están bien adaptadas á altas
intensidades lumínicas y temperaturas y a las sequías.
El rango óptimo de temperatura para la fotosíntesis
C4 es mas amplio que para la fotosíntesis
C3 y las plantas C4 prosperan aún
a temperaturas que serían finalmente letales para muchas
especies C3. Dado su uso más eficiente del
dióxido de carbono. las plantas C4 pueden
lograr la misma tasa fotosintética que las C3,
pero con aperturas estomáticas mas pequeñas y
por lo tanto, con una perdida de agua mucho menor.
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La lista de plantas que utilizan la vía
de cuatro carbonos, ha aumentado hasta superar los 100 géneros,
una docena de los cuales incluyen al menos tanto especies C3
como C4. Esta vía sin duda ha surgido independientemente
muchas veces en el curso de la evolución y es otro ejemplo
de la adaptación de los sistemas vivos a su ambiente
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