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La población presenta una serie de atributos biológicos que comparte con los organismos que la forman, pero al mismos tiempo posee otra serie de propiedades o atributos de grupo que le son exclusivos. Algunas de estas características son la biomasa, densidad, natalidad, mortalidad, dispersión y forma de desarrollo. La mayoría de problemas ecológicos requiere del conocimiento de una serie de aspectos de las poblaciones naturales. La densidad de la población se refiere al número de individuos por unidad de área o volumen (ácaros/ m2, dafnias/m3) y da una idea del grado de hacinamiento o la facilidad para obtener recursos escasos como el alimento o el espacio. A veces también interesa distinguir entre densidad bruta y densidad específica o ecológica. La densidad bruta es el número de organismos de la población por unidad de espacio total. La densidad específica o ecológica es el número de organismos por unidad de superficie o de volumen que la población puede habitar realmente. Para valorar la densidad existen una serie de métodos sencillos entre los que caben señalar:
La notación usual es DN/Dt, donde N es el número inicial de organismos de esa población. Delta N, DN es el cambio en el número de organismos. T= tiempo. Suponga que la población de mirlas de un parque es de 50 y que aumenta en un mes al doble. N= 50, número inicial, DN= 50 (cambio en el número), DN/Dt=50 por mes (índice promedio de cambio), DN/ DN/Dt (índice promedio de cambio por tiempo y por individuo) = 1 por mes por individuo. Un aumento de 100 % por mes. Con el fin de calcular la materia orgánica en una población se mide la biomasa. La biomasa es el peso de la materia fresca o seca de los organismos que forman la población, por unidad de superficie o de volumen. Por ejemplo 500 toneladas de pino por ha. El tamaño de la población se refiere al número o peso de organismos en un área definida. Con el fin de calcular la materia orgánica en una población se mide la biomasa. La biomasa es el peso de la materia fresca o seca de los organismos que forman la población, por unidad de superficie o de volumen. Por ejemplo 500 toneladas de pino por ha. El tamaño de la población se refiere al número o peso de organismos en un área definida. Una especie puede ser dividida en una serie de poblaciones. Los individuos de una población comparten la misma influencia de los factores físicos y biológicos ambientales. En una población los individuos son más semejantes reproductivamente, que los individuos de otra población de la misma especie. Esto implica que los miembros de una población pueden moverse libremente a través del mismo rango geográfico, pero están aislados de otras poblaciones. Las barreras geográficas tales como las penínsulas o separaciones súbitas ambientales, podrían dividir las especies en una serie de poblaciones. La evolución es el proceso mediante el cual las poblaciones modifican sus características en el transcurso del tiempo. Estos cambios se presentan como resultado de una selección natural. En el nivel de jerarquía de la población se presentan ciertas características que ninguno de sus miembros individuales posee. Cada individuo nace, crece, y muere, pero sólo la población puede presentar un índice de natalidad, de crecimiento, de mortalidad, y un patrón de dispersión en el tiempo y en el espacio. La natalidad es la propiedad de aumento intrínseca a una población. Es decir, la aparición de nuevos organismos en una población, ya sea por nacimiento, eclosión, germinación o división. Es una propiedad que se refiere a la población y no a individuos aislados. Indice de natalidad = DNn/Dt, DNn es la producción de nuevos organismos en la población. La mortalidad , es la desaparición por muerte de los individuos de una población. Se expresa mediante índices: DNm/Dt=M, índice de mortalidad. Indice de mortalidad o número de organismos que mueren por unidad de tiempo. La expresión matemática se expresa: Indice de mortalidad específico, o número de organismos que mueren por unidad de tiempo y unidad de población, = DNm/NDt. Indice de supervivencia, es el número de sobrevivientes= 1-M.
El crecimiento poblacional es el aumento o la disminución del número total de individuos de una población como resultado no sólo de la natalidad y la mortalidad, sino también de la emigración y de la inmigración. En condiciones óptimas el crecimiento de la población tiene carácter exponencial, es decir, - la población aumenta mediante un porcentaje constante del total en un de tiempo constante- . Si se coloca un cultivo de Paramecios y se le adiciona diariamente una determinada cantidad de bacterias como alimento, se incrementa el número de organismos, hasta que alcanzan una determinada cantidad por área. Ese valor corresponde a la densidad poblacional máxima, el cual está determinado en primer lugar por el abastecimiento de alimento. En este caso la cantidad de alimento es el principal factor que afecta la densidad. Un caso semejante se presenta en la relación predador-presa, donde la población de los carnívoros depende de la cantidad disponibles de presas Para la regulación de la densidad de la población se consideran importantes aquellos factores, los cuales cuando la población se incrementa, ellos se reducen. Estos factores se conocen como factores dependientes de la densidad. Sin embargo, también hay factores que influencian a las poblaciones, independientes de la densidad. Así por ejemplo los inviernos extremos provocan la muerte de muchos organismos, independiente de la densidad de éstos y se conocen como factores independientes de la densidad.
Todos los factores que afectan la densidad influencian tanto la rata de nacimientos, como la rata de mortalidad. La densidad de la población también puede verse afectada por la inmigración y emigración de individuos de la población. El tamaño de la población es la consecuencia de la sumatoria de todos los factores ambientales que afectan la densidad.Si los recursos fueran ilimitados y no hubiera catástrofes naturales, la población se podría incrementar indefinidamente. La figura 6 muestra el crecimiento exponencial de una población, en este caso la población se incrementa una misma proporción al paso del tiempo; este tipo de crecimiento podría continuar indefinidamente si los recursos fueran ilimitados. En el mundo real el alimento o el espacio se agotan. Cuando los recursos son escasos, recursos limitados, se presenta una reducción en la reproducción, el crecimiento y e la sobrevivencia de los individuos. La figura 6 muestra un límite en el tamaño de la población, el cual se conoce como capacidad de carga.
Figura 6: Curva de crecimiento de la población y efecto de la resistencia ambiental. El tamaño de la población, el cual corresponde al número máximo de individuos que viven en el ecosistema corresponde a la capacidad de carga del ambiente para esa especie. Cuando el tamaño de la población alcanza la capacidad de carga, la rata de crecimiento de la población disminuye. Debido a que la población supera la capacidad de carga, los recursos disponibles se agotan y la población se reduce. Esta situación involucra la competencia intraespecífica (dentro de la población) por los recursos. Algunas especies aparecen en el mismo hábitat y requieren los mismos recursos. Como resultado aparece la competencia interespecífica por recursos y la capacidad de carga de ambas especies se reduce, permitiendo la explotación de recursos similares a otras especies. La reproducción es un incremento claro de retroalimentación positiva. La descendencia, produce más descendencia que produce más descendencia. La retroalimentación positiva de la reproducción sin oposición, no puede mantenerse por mucho tiempo en un mundo de recursos limitados. Las poblaciones reales restringen. El ambiente, a través de la resistencia ambiental, la cual restringe la realización del potencial biótico. El modelo demostato (Sutton & Harmon, 1996) representa una aplicación del concepto de retroalimentación negativa, el cual se puede aplicar a todas las poblaciones de organismos (Fig. 8). La resistencia ambiental es el conjunto de factores limitantes bióticos y abióticos del medio, que impiden a los organismos alcanzar su potencial biótico o continuar en él. + Figura 7: Diagrama en forma de ocho del modelo demostato (tomado de Sutton). El potencial biótico es la capacidad de los organismos para reproducirse en condiciones óptimas. La resistencia ambiental indica los factores bióticos y abióticos que impiden a los organismos alcanzar su potencial biótico o continuar en él. Tabla 1: Factores que afectan la densidad.
La influencia de los factores dependientes de la densidad se pueden esquematizar en un esquema circular. Se puede reconocer que se trata de sistemas de retroalimentación negativa. Cuando se presenta un incremento de la densidad de la población, se presenta mayor necesidad de alimento, la cual afecta negativamente la densidad de la población. El crecimiento poblacional es el aumento o la disminución del número de individuos de una población, debido a la interacción entre el potencial biótico y la resistencia ambiental. Las formas de crecimiento de la población son los modos característicos de crecimiento que puede presentar una población concreta, según las peculiaridades de los diversos organismos y de sus medios. Hay tres tipos de crecimiento:
Crecimiento exponencial El crecimiento exponencial, se presenta en los casos en los que los organismos no encuentran ningún factor ambiental limitante, lo que se traduce en un aumento increíble del número de organismos que componen la población. La población aumenta mediante un porcentaje constante del total, en un período de tiempo constante. Por ejemplo el crecimiento de bacterias en un medio de cultivo nuevo o el brote de una plaga. El valor del índice de crecimiento en estas condiciones es máximo y característico de la capacidad de una determinada población para crecer. Se puede representar por r, siguiendo la ecuacuación diferencial: dN/dt = rN ; r = dN/Ndt El índice general de crecimiento de la población, cuando éste no se encuentra impedido o frenado depende de la composición de la edad y de los índices específicos de crecimiento debidos a la reproducción de grupos de edad de los componentes. La representación gráfica de un crecimiento de tipo exponencial nos daría una curva de crecimiento de la población que tiende al infinito, y podría expresarse de dos formas: con números (N) en una escala aritmética (Gráfica 9a) o con N en una escala logarítmica (Gráfica 9b).
Este tipo de crecimiento sólo es posible desde un punto de vista teórico, pues el aumento poblacional se retarda al cabo del tiempo, bien sea por las interacciones recíprocas de los organismos al interior de la población, o por la resistencia ambiental.
Crecimiento tipo J El número de organismos y por tanto la densidad de la población, se incrementa muy de prisa, en forma exponencial, y llega un momento en que se detiene bruscamente, al hacerse más eficaz la resistencia ambiental. Se puede representar mediante la fórmula: dN/dt = rN ; pero N presenta un límite definido La representación gráfica de la curva sería:
Figura 9: Representación del crecimiento tipo J Este tipo de crecimiento es típico de diversas poblaciones de insectos, los cuales producen una sola generación al año. La explicación a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe ningún factor limitante, y la población crece, hasta que se produce un exceso en el número de individuos que conduce a una superpoblación y falta de alguno de los requerimientos de la especie, como alimento, o espacio, o algún cambio ambiental desfavorable, que incide en la supervivencia de la población. Pueden quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo (Fig. 9). Estos individuos, que tienen un tipo de crecimiento J, poseen generalmente un alto potencial biótico.
Crecimiento en S o sigmoide Es típico de los organismos que colonizan un ambiente nuevo. Al principio la población presenta un crecimiento lento, luego un crecimiento rápido o exponencial, para al finalizar alcanzar un nivel más o menos equilibrado. Puede representarse por un gráfico con tres fases perfectamente visibles:
Figura 10: Representación del crecimiento sigmoidal En la última fase de crecimiento, la población ha alcanzado la densidad máxima que puede soportar el ambiente y se conoce como capacidad de carga o capacidad de soporte o límite de hábitat. Cuando una población ha alcanzado su nivel máximo, su futuro ser de una de las siguientes formas:
Las fluctuaciones pueden clasificarse también según el período en que se manifiestan en:
El patrón espacial es un rasgo útil para caracterizar a la poblaciones naturales. La distribución espacial es la medida del espaciamiento entre individuos. Si consideramos un metro cuadrado de suelo, el cual tiene una población de collembolos y la probabilidad de ser localizado un collembolo en cualquier punto es la misma, entonces la población presenta una distribución al azar. Si la mayoría de collembolos aparecen en una sub-área con mayor probabilidad y aparecen sub-áreas vacías, entonces se presenta una distribución agregada o por parches. Si todas las sub-áreas contienen igual número de organismos e igualmente espaciados, se presenta una distribución espacial uniforme. La figura 11 muestra las tres clases de distribución espacial.
Figura 11: Patrones de distribución espacial: a) al azar, b) uniforme, c) agregada. Las distribuciones espaciales son útiles, debido a que sugieren hipótesis acerca de los mecanismos que afectan las poblaciones naturales. Es raro que las poblaciones tengan una distribución al azar, ya que necesitaría un medio totalmente homogéneo y que los individuos no mostraran ninguna tendencia a la agregación. Algunas poblaciones naturales presentan una distribución al azar. Esto ocurre cuando los factores que regulan el tamaño de la población son demasiado complejos para permitir un patrón simple. Una distribución uniforme tiene lugar cuando los animales maximizan la distancia entre sus vecinos y tiene lugar cuando existe una fuerte competencia entre los individuos o cuando hay un antagonismo que obliga a una separación regular entre ellos. Esto implica el establecimiento de territorios. Por ejemplo, cuando la larva del gusano tubífero Spirorbus borealis baja al fondo del mar, antes de realizar la metamorfosis a adulto se arrastra evitando otra larva. Como resultado se observa un arreglo uniforme de tubos espirales diminutos sobre el fondo del mar. La distribución agregada es la más frecuente en la naturaleza, y se produce por la tendencia a la agregación que hay en los individuos, así tanto las plantas como los animales tienden a esparcir sus semillas o a colocar sus nidos o sus crías, en sus proximidades o en el mismo lugar habitado por ellos. Además las agregaciones usualmente implican alguna clase de parche ambiental, o los organismos podrían ser atraídos por la reproducción, o forman agregados para reducir la depredación. La tendencia de los organismos a distribuirse en agregados, se debe a diferentes causas, como son:
Si bien la agregación puede aumentar la competencia entre los individuos de la población por los recursos, ésta se ve compensada por una mayor supervivencia del grupo. Lo anterior se debe a que la superficie expuesta al medio es proporcionalmente menor en relación con la masa, ya que el grupo puede modificar favorablemente el espacio y el clima. Principio de Allée el grado de agregación, al igual que la densidad, significa espacio y desarrollo óptimo de la población y es dependiente del tipo de especie; por lo tanto la falta, o por el contrario el exceso de agregación, puede constituirse en un factor limitante. Las agregaciones sociales, poseen una organización perfectamente estructurada en jerarquías sociales y división del trabajo con especialización de los organismos y se conoce como sociedad; ejemplos son las hormigas, termitas, abejas, un pueblo, o una ciudad. La territorialidad es un mecanismo que separa a los organismos o los grupos unos de otros. En los animales las fuerzas que producen el aislamiento puede ser una ventaja al disminuir la competencia. En los vertebrados sus actividades suelen restringirse a un área limitada, conocida como ámbito doméstico, y si esta área vital es activamente defendida se le llama territorio. El territorio puede ser un área de alimentación, reproducción, reposo, o área de nidificación. La territorialidad mantiene a las poblaciones por debajo de la saturación, previene el agotamiento de los recursos y reduce la competencia.
La estructura de la población nos indica la distribución de los organismos que la componen. Como características estructurales de las poblaciones son importantes: a) el censo de distribución de sexos y b) la distribución de edades o estructura etaria. La relación de sexos raramente es igual a la unidad. Lo más frecuente es que uno de los sexos esté mejor representado que el otro. En los vertebrados generalmente existe una predominancia de machos en el momento de nacer. Este es el caso en la mayoría de patos, y conejos; en las ardillas generalmente ocurre lo contrario. Con relación a la estructura etaria, el porcentaje de las diferentes clases de edad entre los componentes de una población afecta mucho a las posibilidades de multiplicación, y por tanto a su desarrollo evolutivo. En la vida de un organismo se pueden distinguir tres períodos: el pre-reproductivo, el reproductivo y el pos-reproductivo. La duración relativa de cada uno de ellos varía según la especie. Después de realizar el censo por edades de la población, se puede construir la pirámide de edad , ésta puede ser de tres tipos (Fig. 12):
Figura 12: Tipos de pirámides de distribución etaria: a) población en crecimiento, b) población estable, c) población en declinación. Las curvas de sobrevivencia se emplean en el estudio del número de organismos de una población que sobreviven a una edad particular, se expresa como número de sobrevivientes por cada mil miembros de una población. La tasa de mortalidad bruta se expresa por el número de muertes por cada mil miembros de la población, sin importar la edad o el sexo. En ecología se utilizan tablas de vida para analizar la tasa bruta de mortalidad de una población. La mortalidad también puede expresarse como una curva de supervivencia, la cual expresa el número de sobrevivientes en varios intervalos de edad. Estas gráficas pueden presentar formas diversas y proporcionan información acerca del ciclo biológico de las poblaciones. En la figura 12 se presentas tres tipos de estrategias reproductivas. La curva A es de una población que presenta la mayor parte de pérdidas entre los individuos muy jóvenes como muchos insectos, peces, moluscos y muchas semillas. La curva B es para una población con una proporción constante de mortalidad entre los miembros de cada edad, ejemplo algunas especies de aves, invertebrados como la hidra y algunas semillas en el suelo del bosque y la curva C es para una población que tiene el mayor índice de mortalidad entre los individuos más viejos, esta curva es típica de mamíferos y el hombre.
Figura 12: Curvas hipotéticas de sobrevivencia para tres tipos de estrategias reproductivas (tomado de Sutton & Harbor, 1993). |
