Tipo	Naturaleza de la interacción	Clasificación "más-menos-cero"
Predación Parasitismo Competencia Territorialidad Comensalismo Mutualismo	Beneficia a uno y daña al otro Beneficia a uno y daña al otro Beneficia a uno y daña a otro o daña a ambos Beneficia a uno y daña a otro o daña a ambos Beneficia a uno pero no afecta al otro Beneficia a ambos individuos	+ - + - + - / - - + - / - -   +0

La teoría del forrajeo óptimo predice las reglas usadas por los predadores para optimizar la ingestión de alimento.

La teoría del forrajeo óptimo predice que cuando la densidad del alimento es alta, el predador se especializa en presas de buena calidad e ignora las de bajo contenido alimenticio. Pero si la densidad del alimento disminuye el predador se vuelve menos selectivo y amplia el rango de selección de las presas. Lo anterior puede ser alterado, si hay una impronta entre el predador y la presa, lo cual tiene un costo de aprendizaje para cambiar de una presa a otra. La saciedad, o el límite de la capacidad digestiva es importante. Un predador puede ignorar a la presa si su estomago está lleno y no puede digerir mas por el momento. El tiempo gastado en la búsqueda de alimento afecta la relación predador-presa. La teoría del forrajeo óptimo predice que el incremento en el recorrido para buscar alimento reduce la oportunidad de obtenerlo, por lo tanto el predador opta por mantenerse en un lugar y buscar allí su alimento. Con relación a la elección del mejor tamaño de presa, los organismos optan por seleccionar presas de tamaño intermedio, con el fin de reducir el tiempo gastado en manipular presas o muy grandes o muy pequeñas. La Fig. 13 muestra un análisis costo-beneficio para la selección del tamaño, la cual coincide con el tamaño real seleccionado por el cangrejo que se alimenta de la almeja. El cangrejo Carcinus maenas selecciona almejas de tamaño intermedio.

Figura 13 Estrategia óptima para seleccionar almejas: a) análisis teórico de costo-beneficio para el aprovechamiento energético de las presas, en relación con el tamaño, (en términos de energía de retorno obtenido en Joules/seg) b) El tamaño de almejas seleccionado por el cangrejo.

La resistencia a los predadores incrementa la resistencia individual de la presa y se incrementa por selección natural.

Los organismos marinos han evolucionado una amplia variedad de estrategias para detener a los predadores. Por ejemplo la mayor parte de esponjas son venenosas. Esto se podría esperar de una especie que es sésil y no tiene otra forma de defensa contra los predadores. Semejantes a otras adaptaciones, las defensas anti-predador se originan como variaciones en las poblaciones por selección natural. Los predadores incrementan la frecuencia de los rasgos resistentes a través de la selección de los más vulnerables. La presencia de cualquier morfología repelente o veneno sobrevivirá, y los individuos que poseen tales rasgos multiplicaran sus genes en las generaciones posteriores. Como resultado los predadores seleccionan individuos con rasgos extremos.

Las presas evitan a los predadores por medio de respuestas de mimetismo, camuflaje y respuestas de escape. Algunos organismos pueden desarrollar rasgos morfológicos para desalentar al predador del ataque, ejemplo: espinas, esqueletos fuertes, etc. Por ejemplo los peces de la familia Scorpaenidae están armados con espinas venenosas. Algunos organismos se defienden químicamente por medio de compuestos secundarios tóxicos, secreciones ácidas y metales tóxicos. Las substancias activas, usadas por el hombre como estimulantes, están presentes en las plantas como resultado de una respuesta evolutiva a sus predadores. La nicotina, cafeína, cocaína y la mostaza son ejemplos de esas substancias y se conocen como compuestos secundarios, debido a que no se utilizan en los procesos metabólicos típicos de la planta.

La presencia de substancias de defensa tóxica, generalmente va asociada con una coloración llamativa (foto Panea conica). Algunos bivalvos tienen estructuras semejantes a tentáculos que son llamativas y parecen ser una tentación para los peces. Los peces muerden estos tentáculos, luego los arrojan y abandonan a la presa indefensa.

Figura 14: Foto de Panea conica.

Las defensas químicas y mecánicas contra la predación cambian con la latitud, el hábitat y el océano. En los trópicos se presentan mayor número de adaptaciones de defensa contra la predación, lo cual coincide con la mayor diversidad de organismos en las latitudes bajas del trópico y refleja la mayor presión de la predación en los trópicos, lo cual realza la selección natural para incrementar la defensa de las presas.

Las relaciones comensales beneficia a una especie solamente. Los beneficios generalmente se relacionan con alimento, sustrato o protección (foto 15 ) Las relaciones comensales pueden ser facultativas u obligatorias. Una especie comensal facultativa, no es dependiente completamente de otra especie, sino que puede vivir sobre una variedad de especies. Las lapas, por ejemplo, pueden vivir sobre rocas, tiburones, almejas, caracoles, tortugas, o sobre otras lapas. Por otro lado los comensales obligatorios pueden vivir sólo en la presencia de ciertas especies.

Figura 15: Foto de diversas especies de Thyllandsia , epifítas propias del bosque alto andino. Estas plantas derivan sus nutrientes de la lluvia y el aire y usan al árbol sólo como soporte.

El mutualismo es una asociación evolutiva entre dos o más especies que beneficia a los participantes. En los ecosistemas se encuentran pares de especies que se benefician mutuamente por la asociación. Esas relaciones probablemente comenzaron como relaciones facultativas, pero hubo una variación genética que completo la dependencia. La desventaja obvia de este tipo de relación es el peligro de que una de las especies se extinga. El mutualismo obligatorio depende en un alto grado de la estabilidad simultánea de las poblaciones de las dos especies participantes en la asociación.

Figura 16. Corte transversal del talo de los líquenes: Usnea florida , Everniopsis trulla y Letharia vulpina

Los líquenes son asociaciones entre un hongo y un alga ó una cianobacteria. Esta asociación es un ejemplo de mutualismo, en la cual ambos participantes se benefician. La mayor parte del cuerpo visible del líquen corresponde al hongo, el organismo fotosintético vive en el micelio interno. El organismo fotosintético suministra los nutrientes y el hongo envuelve las células fotosintéticas transfiriéndoles agua y minerales. Los líquenes están en la capacidad de invadir los hábitats más agrestes, frecuentemente ellos son los primeros colonizadores y se consideran los pioneros en la formación del suelo; debido a que facilitan la colonización de rocas por otras plantas.

El parasitismo tiene lugar, cuando una especie vive a expensas de otra, sin consumirlo totalmente como alimento, pero la mata lentamente (Fig. 17). Los ectoparásitos viven sobre la superficie externa de un organismo. Ellos viven unidos a las agallas, al tallo, a las superficies del cuerpo. En contraste, los endoparásitos viven en el interior del cuerpo del hospedero y puede ocupar los vasos sanguíneos, o ramificarse en ciertos órganos o tejidos. Si los parásitos son inefectivos en utilizar a su hospedero, otros parásitos pueden entrar y desplazarlos por competencia. Por otro lado, si son demasiados efectivos, ellos pueden matar a su hospedero e igualmente conducir a la población hospedera a la extinción. Como el hospedero eventualmente muere, o la presencia del parásito acelera su muerte, los parásitos deben tener un medio de desplazarse a otros hospederos. Como resultado, los parásitos desarrollan ciclos de vida complejos, que incluyen más de una especie. La dependencia de múltiples hospederos es peligrosa para la sobrevivencia del parásito, si uno de los hospederos está ausente o es difícil de localizar.

 

Figura 17: El hongo Phytophthora infestans ataca las plantas de papa, en la foto: 1) hojas infectadas bajo el microscopio, 2) hojas infectadas, 3) los tubérculos infectados por el hongo, no se pueden comer. En el siglo pasado este hongo ocasiono una hambruna en Irlanda.

Los competidores en apariencia coexisten en el mismo hábitat, aunque en nichos diferentes; por ejemplo muchas especies de aves canoras coexisten en los bosques porque se alimentan de insectos a diferentes alturas de los árboles (Fig. 18). Los murciélagos y las golondrinas se alimentan de insectos voladores, pero no compiten porque los murciélagos comen de noche y las golondrinas de día.

Figura 18: Repartición de nicho en las aves canoras

La competencia se presenta cuando dos poblaciones disputan por recursos ambientales limitados del tipo alimentos, nutrientes, la luz del sol, y el espacio vital.

Cuando hay superposición de nichos, ambas poblaciones resultan afectadas, pero tarde o temprano, una de ellas predomina, se apropia del recurso limitado y elimina a la otra especie, proceso que recibe el nombre de principio de exclusión competitiva. El biólogo Gause realizó la primera demostración de una competencia interespecífica. Gause cultivo los protozoarios Paramecium caudatum y Paramecium aurelia en medio bacteriales independientes. Ambas poblaciones presentaron una curva de crecimiento en forma S. Cuando se desarrollaron ambas especies en un medio de cultivo se observó, como el grado de competencia por el mismo alimento, modificó el patrón normal de crecimiento (Fig. 20 ). Al final Paramecium aurelia demostró mayor capacidad para adquirir el alimento y la otra población fue eliminada.

El principio de exclusión competitiva expresa que si dos poblaciones compiten por un mismo recurso, que es necesario para la supervivencia de ambas especies, y éste aparece en cantidades limitadas, una de las poblaciones será eliminada y la población que sea más eficiente en aprovechar el recurso sobrevivirá.

Figura: 19 Crecimiento de dos protozoarios, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia a) y b) cuando crecieron en medios separados y c) cuando se desarrollaron juntos.

Universidad Nacional de Colombia