Cap. 5 finferencia filogenica

LOS MÉTODOS WPGMA Y UPGMA

WPGMA

WEIGHTED PAIR GROUP METHOD USING ARITHMETIC AVERAGE

Este es el método más sencillo de reconstrucción de árboles, originalmente fue diseñado para la construcción de fenogramas (diagramas que reflejan las similitudes fenotipicas entre los OTU's), pero también se puede utilizar para la construcción de árboles filogenéticos si la tasa de evolución entre los OTU's es aproximadamente constante.

UPGMA asume:

Los OTU's que se están analizando evolucionaron a la misma tasa, es por está razón que la matriz de cambios que se forme debe tener distancias ultramétricas.
Los nucleótidos son mutuamente independientes, esto significa que un cambio en un determinado sitio no altera la distribución en los demás.
Después que dos especies divergen continuan evolucionando independientemente.

UPGMA utiliza un algoritmo de agrupamiento (clustering) partiendo del par de OTU's que más de parecen.

PROCEDIMIENTO:

Dada cuatro OTU's A, B, C y D, se calcula el número de sustituciones entre ellas.

	A	B	C
B	d_AB
C	d_AC	d_BC
D	d_AD	d_BD	d_CD

Tabla 1.

Seleccionamos la menor distancia entre los OTU's, por ejemplo se puede suponer que las OTU's que más se parecen son A y B, con estos formamos el primer grupo como se ilustra en la figura 1. Estos dos OTU's serán tratados ahora como uno solo OTU compuesto.

Figura 1.

Modificamos la tabla 1 con los nuevos OTU's:

	AB	C
C	d_(AB)C
D	d_(AB)D	d_CD

Tabla 2.

Nuevamente seleccionamos el par de OTU's que presenten el menor número de cambios y los agrupamos. Se ha supuesto que estos OTU's son AB y C. ver figura 2 y tabla 3.

Figura 2

	ABC
D	d_(ABC)D

Tabla 3.

Por último terminamos el árbol. La topología final se muestra en la figura 3.

Figura 3.

Ejemplo:

Se tiene 5 OTU's.

1. AGTAGTTC

2. AGTAGTTA

3. AGTAGTAA

4. AGTAGGGG

5. AGTAGGGC

La matriz de sustituciones es:

	1	2	3	4
2	1	.	.	.
3	2	1	.	.
4	3	3	3	.
5	2	3	3	1

Tabla 4.

Escogemos cualquiera de los pares 12, 23 ó 45. Para el ejemplo se ha seleccionado el par 23. Ver figura 4.

d₍₂₃₎ = 1/2

Figura 4.

Construimos la nueva matriz.

d_{(23,1) = (d₁₂ + d₁₃)} = ( 1 + 2 ) /2 = 3/2
d_{(23,4) = (d₄₂ + d₄₃)} = ( 3 + 3) /2 = 3
d_{(23,5) = (d₅₂ + d₅₃)} = ( 3 + 3) /2 = 3

	1	2,3	4
2,3	3/2	.	.
4	3	3	.
5	2	3	1

Tabla 5.

Nuevamente buscamos los OTU's con el menor número de cambios, los agrupamos y actualizamos la tabla de sustituciones. Estos pasos se ilustran en la figura 5 y en la tabla 6 respectivamente.

Figura 5.

d_{(45,1) = (d₁₄ + d₁₅)} = ( 3 + 2) /2 = 5/2
d_{(45,23) = (d_23,4 + d_23,5)} = ( 3 + 3) /2 = 3

	1	2,3
2,3	3/2	.
4,5	5/2	3

Tabla 6.

Por último, agrupamos los OTU's 1 y 2,3. En la figura 6 se ilustra el cluster y la tabla 7 muestra los nuevos OTU's.

d_(1,23) = (3/2)/2= 3/4
Figura 6.

d_{(123,45) = (d_45,1 + d_45,23)} = ( (5/2)+ 3) /2 = 11/4

	1,23
4,5	11/4

Tabla 7.

Por último unimos el árbol de la figura 6 con el árbol de la figura 5.

Figura 7.

UPGMA

UNWEIGHTED PAIR GROUP METHOD USING ARITHMETIC AVERAGE

Si no deseamos trabajar con el simple promedio de las distancias (WPGMA), entonces podemos aplicar una variante denominada UPGMA.

La distancia entre un par de OTU's se calcula así:

donde:

el cluster i contiene T_i OTU's
el cluster j contiene T_j OTU's
ku es el nuevo cluster.

d_(ku) = (T_i*d_(ki)) + T_j*d_(kj))/(T_i + T_j)

Ejemplo.

Vamos a suponer que estamos reconstruyendo un árbol y que en un momento dado nos encontramos con los datos de las tablas 8, 9 y 10.

	1	2	3	4
2	1	.	.	.
3	5	6	.	.
4	5	6	1	.
5	6	6	1	2

Tabla 8.

	12	3	4
3	11/2	.	.
4	11/2	1	.
5	6	1	2

Tabla 9.

	12	34
34	11/2	.
5	6	3/2

Tabla 10.

En la tabla 10 agrupamos el OTU 34 con el 5 por tener la menor distancia.

La distancia entre 34 y 5 es:

d_(34,5) = (3/2)/2= 3/4

Actualizando nuestra tabla de sustituciones tenemos:

Aplicando WPGMA tenemos:

d_{(345,12) = (d_12,34 + d_12,5)} = ( 11/2 + 6) /2 = 23/4

Con UPGMA se calcula así:

Se calculan las distancias d_{(12,34) y d_(12,5).}
Cluster i, con dos OTU's (T_i = 2)
d_{(12,34) = (d_{(12,3) + d_(12,4)}) =
( 11/2 + 11/2 )/2 = 11/2}

_{Cluster j, con un OTU (T_j = 1)}
_{d_{(12,5) = (d_{(1,5) + d_(2,5)}) =
( 6 + 6 )/2 = 6}}

d_(345,12) = (T_i*d_(12,34)) + T_j*d_(12,5))/(T_i + T_j)

= [(2*(11/2))+(1*(6))]/(2+1)

= [ 11 + 6 ] / 3

= 17/3

REFERENCIAS:

MOLECULAR EVOLUTION, Wen-Hsiung Li 1997, Sinauer Associates, Inc., Publishers.
MOLECULAR SYSTEMATICS, David Hillis, Craig Moritz y Barbara Mable, Library of congress Cataloging-in-Publication Data 1996.