I. Una de las cosas más lindas para un biólogo en los trópicos es la diversidad para muchas grupos de organismos.

---la concentración más grande de especies se eneucntra en los trópicos

FIG. TABLAS DE AUMENTO EN NÚMEROS DE ESPECIES ROSENZEIG 26-27

Para un biólogo es uno de los rasgos más interesantes de los trópicos y hay muchas ideas del porque tanta diversidad.

Terborgh, J. - Capítulo 3: The Global Diversity Gradient (pp. 53-71)

 

A. Existe una tendencia mundial de organismos de aumentar en el número de especies hacia el ecuador (mostrar una FIGURA)

 

1. Es un fenómenon bien reconocido aunque no bien entendido

 

A. La mayoría de grupos taxonómicos tienen un gradiente temperado-tropical
B. Algunos tienen un gradiente reversado: salamanders
C. Árboles muestran un patron similar
D. Pájaros y murciélagos se aumentan cinco veces mientras que otros mamíferos se aumentan por un factor de dos
E. Aumeno en formas arborículos cuasa la mayoría de aumento en la diversidad de mamiferos en los neotrópicos, Asia, Africa y adagascar y de marsupiales arborículos en Australia

B. Teorías sobre el aumento de diversidad en los trópicos


 

1. Estabilidad climática - la idea que perturbaciones y cambios climáticos suelen acabar especies y como no hay tantas perturbaciones en los trópicos las especies suelen sobrevivir

 

a- Problemas con esta teoría

 

(1). Puede estar confundiendo una correlación con una explacación
(2). Hay mucha evidencia de extincciones después de las glaciaciones, tal vez debido a humanos.

2. También la idea de que las comunidades tropicales son más antiguas y por eso han tenido más tiempo de acumular especies
---hay más y más evidencia que las comunidades tropicales han cambiado y están cambiandose mucho con el tiempo

3. Hay más presión de plagas de muchos tipos que bajan el tamáno de cualquier población, y como prevención de que una especie vuelva dominante: un argumento se hace que es similar para fertilidad de suelos (más fértil y menos fértil)

4. En plantas la cruz-fertilización es más común y así se aumenta la variabilidad genética: poliploidía

5. Trópicos reciben más energía solar, permitiendo más alto productividad que da un base de recursos muy amplio

6 De pronto hay más nichos en los trópicos propuesta de varios ecólogos, incluyendo John Terborgh

nicho = los requerimientos necesarios para sobrevivir un organismo (un concepto abstracto que permite imaginar que cada especie juega un papel en la naturaleza que es distinto de los otros papeles) este concepto permite la formulación de hipotesis

 

a. más nichos permiten más organismos/ nichos tropicales son más restringidos?

b. la mayor complejidad de un bosque tropical es un argumento para más nichos

c. bosque con estratificación

d. bosque con diversidad alta de plantas (palms, lianas, epífitos) diversidad de plantas permite diversidad de alimento y esto se puede observar en aves (carpintera, tucán, psitacidos, etc.)

e. trabajo de MacArthur sugerió la importancia de hábitat en definir el nicho de un pájaro demonstró una relación entre la complejidad de hábitat y diversidad de pájaros en oriente de los EEUU pero esfuerzos de demostrar el mismo en los trópicos no han tenido éxito (p. 60-61)

7. Hay más gremios en los trópicos

gremio = un grupo de especies que comparten el mismo tipo sustento de pronto tienen el mismo tipo de dieta (nectar, insectos, frutos, etc.) de pronto tienen el mismo tipo de comportamiente usualmente se define un gremio por comportamiento y dieta juntos

 

a. el valor del concepto es que se puede comparar especies distintas que de pronto no están emparentadas

b. comparando la organización de gremios en el norte y en los trópicos muestra más gremios (o sea, maneras de ganar la vida) en los trópico (esta era una investigación del autor del libro)

 

(1)en Carolina del Norte en el Monumento Nacional de Congaree hay un bosque de várzea, 40 especies de árboles, 40 especies de aves, 16 gremios, las especies altamente dispersadoñ hay algunos árboles más altos que en la selva amazónica, hay una palma, hay algunos epífitos,

(2) en Manu hay varios cientos de especies de árboles y 207 especies de aves, 24 gremios hay 8 gremios que no se encuentran en el Norte Carolina y contribuyen 56 especies de aves (1 Caprimulgidae que come mariposa nocturnas; 8 son lorros; 3 son frugívoros terrestres; 44 son omnívoros y insectívoros, ningunos se encuentran en el norte, tal vez por la estacionalidad en el norte que es ausente en el sur obligando "switching" fuerte

(3) en los trópicos se puede especializar durante todo el año animales omnívoros en los trópicos son omnívoros en su dieta todo el año, mientras que

(4) en el norte, cambian de un fuente de alimento a otra, según la época falta de frugívoros (aparte de uno) es debido a la estacionalidad de frutos en los trópicos hay más especies por gremio también, tal vez los gremios son más grandes o tal vez más empacados con especies

c . son más grandes los nichos en los trópicos ?
los miembros de un gremio muchas veces reparten los recursos basado en el tamaño del cuerpo y así evitan la competencia en cada gremio y así más especies pueden existir se concluye que los gremios tropicales, midiéndolos por el tamaño de los más grandes, no es mucho más largo(p. 70)

d. Los gremios y especies empacadas - como en los trópicos cada gremio tiene desde doble hasta varias veces el número de especies (decir que hay más especies por gremio implica que los nichos de las aves son más angostos es tautalogía; por eso es importante establecer independientemente si los gremios (que están definidos independientes de las especies adentro) p. 70 generado por un aumento en especiación en los trópicos

e. factores que contribuyen a la diversidad tropical con aves

 

(1). estructura del hábitat más complejo
(b). más gremios posible por menos estacional
(c). más diversidad florística
(d). mas especies empacadas en los gremios

f.- factores que contribuyen a la diversidad tropical de otros grupos pueden ser igualmente compljos pero con detalles que pueden variar

g. básicas para muchos animales

 

(1) tienen que comera
(2) tienen que reproducirse
(3) tienen que poder protegerse de predadores

8. Ideas sobere la diversidad especialmente de Sur-América & Amazonia que es el continente más diverso

 

a. Con la Conección con Centro-América del norte vinieron: gatos, cánidos, venados, algunos roedores

b. Topografía: un resúmen de la topografiá colombiana ANDES es la más variada y con varios grupos (ranas, culebras) es la más diversa y tiene endemismo muy alto

c. Tamaño - demostrado por MacArthur & Wilson

d. Refugios pleistocénicos (esp. AMAZONIA) que permitían ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA = GEOGRÁFICA (planteado por Haffer, 1969)

e. RÍOS y sus meandros una dinámica fuerte ---mecanismo para aislamiento ---obliga sucessión de la vegetación (26.6% de bosques Amazónicos en tierra baja muestran características de erosión reciente y deposición ---esta dinámica muy importante para mantener alta la beta-diversidad componente de la diversidad que es característica del alto Amazonas


II. Terborgh Chapter 7: Convergencia o no convergencia? Pp. 153-183.

A. La Teoría - Orígen al concepto de convergencia en las selvas mundiales.

 


1. la vista general de selvas como homogéneos con formas de plantas muy similares: epífitos, palmas, lianas, raíces zanconas y bambas de apoyo, forma de hojas de cientos de especies iguales

2. hace uno creer que las formas de la vida en ambientes similares se evolucionan adaptaciones similares.

es el última paradigma del proceso evolutativo, que la selección natural selecciona mutaciones fortuitas para producir unas adaptaciones que permiten una realización superior en el contexto de presiones y oportunidades particulares.

3. el clima de los trópicos húmedos parecían ideal para la prueba como no es posible distinguir la clima de muchos sitios entre continentes y por tal razón la evolución debe producir resultados iguales en cualquier sitio del mundo.

B. Richards encontró que

 

1. las selvas tenían una estratificación vertical similar prestando apoyo a la idea de la convergencia;

2. Por las orígenes muy antiguas de familias de plantas se ve por el trabajo de Gentry que las mismas seis familias (Moraceae, Leguminosae, Lauraceae, Sapotaceae, Euphorbeacea) son dominantes en las selvas del mundo con la excepción de los Diptocarpaceae de Asia que están reemplazadas por los Leguminoseae en las otras selvas. Las diferencias consistentes se mantienen de acuerdo con la
altura. Lauraceae a 1500 m; Ericaceae & Compositae an alturas más altas en todas las montañas tropicales del mundo. Algunas families están mejor representadas en suelos pobres otras en suelos ricos (Moraceae).

--- una presión actuando puede ser sincillamente una decendencia en común del supercontinente de Pangea hace 100 millones de años; pero las adaptaciones visibles como zancones, raices tabulares parecen ejemplares fuertes de la evolución confergente.

C. Convergencia con Animales ?

 

1. ---primeros esfuerzos de demostrar convergencia por medio de semejanzas morfológicas FIG. MOSTRAR TABLA DE ANIMALES ELABORADA POR BOURLIER (1973), no considerado hoy en día por los críticos como muy robusta la evidencia

Para demostrar convergencia en una manera estadísticamente robusta hay que medir algo y es difícil decidir que medir con animales como en contraste con plantas, los animales pueden movilizarse y ajustarse, permítiendo más amplitud

2. DATOS CUANTITATÍVOS SOBRE LA ESTRUCTURA DE COMUNIDADES DE ANIMALES TROPICALES SON MUY ESCAZOS AÚN HOY EN DÍA EN CONTRASTE CON COMUNIDADES DE PLANTAS.-CASI LO ÚNICO DISPONIBLE EN EL MUNDO SON LISTADOS DE ESPECIES

como convergencia en plantas está en el nivel de familias, no es racional esperar reemplazos de especies de animales entre continentes y, como se han evolucionado mucho más rápido los animales en comparación con plantas, ni se puede esperar convergencia en el nivel de familias. Las familias de plantas se originarion en el Cretaceo, hace 130-65 millones atrás; familias de animales tienen la mitad de esa edad.

---otro problema para zoólogos son controles que faltan y por eso zoologos tienen que buscar diferencias

3. Un esfuerzo de demostrar convergencia eran de dos ornitólogos James Karr y Frances James que examinaron comunidades de aves de Panamá, Liberia y de Illinois (como control ad hoc). Midiendo rasgos estandardes de pico, alas, tarsus y haciendo un análisis multivariado lograron demostrar que las dos comunidades de aves en los trópicos eran más similar que la comunidad en Illinois.

SIN EMBARGO había unas diferencias bien marcadas también: por ejemplo los picaflores no tenían un homólogo ecológico en Africa a pesar de los sunbirds que son nectívoros aunque no cerniéndose.

4. Otro esfuerzo por David Pearson basado en hipótesis de que la morfología de animales no estaba influido por la selección natural en la misma intensidad de plantas, como los animales pueden ajustarse a la situación y accidentes de historia puede determinar el conjunto de familias en un sitio

---puede ser más instructivo mirar el papel que desempeña el animal en su ambiente representado por su comportamiento de alimentarse (p. 160) (SU GREMIO). Si las selvas tienen la misma estructura, los animales deben refleccionarse la similaridades de su hábitat.

---hipótesis es razonable como el comportamiento puede ser bastante oportunista, mucho más que su morfología.

 

a. Ejemplos: picaflores, halcon de noche, carpintero, atrapamosca todos pueden atrapar presas volantes, aunque no todos igualmente bien.

b. Especies con morfologías muy distintas pueden cumplir a veces las mismas fonciones y una especie con una morfología pueda realizar muchas funciones.

c. Esta flexabilidad es lo que hace el comportamiento un medio más promesorio de convergencia.


d. Pearson pasó dos años de observación de campo: Ecuador, Peru, Bolivia, Borneo, Nuevo Guinéa

e. Resultados: la mejor evidencia que existe convergencia faunística, se demostró en la ordinación de gremios altamente consistente entre los dos continentes

5. No convergencia de primates (p. 162)

 

a. . Suerte de escoger aves por varias razones:

 

(1). Son muy diversas en lo que hacen
(2). Son un componente insignificante de la comunidad de los consumadores
(3). Representan tal vez 10% de la biomasa de los mamíferos

b. Mamíferos también muy diversos y son el grupo de vertebrados más prominante en la selva (ejemplo dado de una caminata en la selva y todos los animales observados - que no tienen que ver con la selva colombiana)

 

(1) Primates - el grupo de mamíferos más importantes en muchas selvas tropicales, como su biomasa superer la biomasa total de los otros mamíferos

 

(a) Dieta bastante variada - más común es de comer frutos, pero algunos se especilizaran en hojas, bambú, nectar, sabias, insectos, presas pequeñas

(b) Primates, como consumidores primarios, están ligado a plantas más que las aves (que en su mayoría son consumadores segundarios)


(c) Son la excepción en que son más fáciles para observar que los otros mamíferos

(d) Muestran cuatro radiaciones distintas en el mundo; una por cada región biogeográfica.

(e) Cualquier similaridad no tiene que ver con filogenía, como las raices de cada radiación son bastante antiguas : los de los neotropicas y los de Madagascar son de familias completamente distintas; Africa y Asia comparten los Pongidae y los Cercopithecidae, aunque las ramas para cada región se separaron hace 15-20 millones de años (Mioceneo). La otras lineas se separaron hace 35 millones de años (Oligoceno) y no hay primates en Australia

(f)Hay muchas diferencias y pocas similaridades

 

(1) Biomasa difiere bastante entre selvas: biomasa más alta probablemente en el oueste de África, el promedio en Asia es 50% más alta que en los neotrópicos (los mejores sitios en los Neotrópicos alcanzan un tercio de los valores alcanzado en el bosque de Kibale en Uganda (2525 kg/km2)

(2) Números de especies por selva son más o menos similares:
máximo Madagascar 12; África 14; Neotrópicos 14; Asia 7 esa es la característica más convergente

(3) Dietas - permitió mostrar convergencia en aves no se puede clasificar en gremios como las aves como son tan plasticos en su comportamiento de alimentar usualmente se clasifica crudamente en varios grupos grandes: los que comen savias; los que coment insectos; los que comenfrutos; los que comen hojas.
En términos de la taza metabólica, la escala de aumento de la taza metabólica es 0.75, (La Ley de Kleiber) o sea dos animales de 5 km requieren más energía que un animal de 10 kg. Esta impone límites en el tamaño de animales con dietas distintas.
-folívoros son grandes y tienen un metabolismo más lento que los insectívoros pequeños ventajas de cuerpo grande de folívoro: (a) menos alimento requerido por cada kg de peso corporal; (b) tiempo de digerir es mayor y permite por eso alimento de menos cualidad
ventajas de cuerpo pequeño de insectívoro, limitado a la taza de capturar las unidades que es igual para un animal grande o pequeño haciendo ventajoso ser pequeño para minimizar las necesidades.

DIAGRAMA

 

Los animales entre los grandes y los pequeños son los omnívoros y los frugívoros (aunque en Sur-América Ateles, Lagothrix y Alouatta son del mismo tamaño --tienen adapataciones especiales para consumir frutos inmaduros (aunque Ateles y Lagothrix no están interesados en eso, solamente Cacajao y Pithecia) --primates que comen plantas tipicamente comen muchas especies distintas para minimizar los efectos de posible envenamiento --muchos frugívoros comen hojas también, como tienen las adaptaciones para detoxificarlas

omnivoros los que comen una porción grande de presa animal también; las plantes utilizadas como alimentos suelen ser con azucar o un poco ácidos, bajo en fibra, como el tipo que les gustan los humanos, se digierne rápido y pasan por la tripa rápido.

la manera en que se requiere su proteina es una adaptación critica si es de plantas, hay que poder detoxificar las compuestas segundarias, suelen ser más grandes que los omnívoros

C. Hábitos dietéticos en las cuatro radiaciones de primates (p. 169) Debe haber convergencia en propriedades ecológicas si existen rangos similares de frutos, vegetcaión y presas

 


1. En todas las cuatro regiones son los primates que son los consumadores dominantes de las plantas de la selva

 


a. Existen muchas diferencias:

 


(1) pocos consumadores de hojas en los neotrópicos pero comprenden una porción grande de la biomasa en los otros sitios y particularmente en Asia, Madagascar es similar (faltan cinco especies extinctas por humanos, la más grande el tamaño de un gorila);

(2) Africa muestra una balanza,

(3) muchos omnívoros en los Neotropicos.

(4) distribución de tamaños de cuerpo son una reflección de las dietas tal que tamaños pequeños dominan en los trópicos (por ejemplo en una comunidad de nueve especies en Gabon, no hay sino 1 especie menos de 2 kg y en Manu con nueve especies simpátricas, cinco especies pesan menos de 2 kg.) p. 169

b. Primates nocturnos

 

(1) Encontrados en las cuatro regiones
(2) Más común en Madagascar (varios géneros)
(3) únicamente un género en Sud-America (accidente histórico ¿) hay varias otras especies de mamíferos que llenan el nicho en los Neotrópicos

c. Diversidad alta de primates diurnos y pequeños que no tiene su igualdad en las otras regiones

d. Por que tantas diferencias ??? tal vez, debido a la oferta alimenticia disponible

D. Aguantando escasez de alimento.

 

1. Inestigación fenológica para entender la oferta anual

 

(a) Encontraron escasez durante parte del año
(b) Identificaron especies claves para cada especie de primate que sirvían para sostener esa especie: strocaryum para los Cebus; Combretum para los Saguinus. Ficus para Saimiri

2. Terborgh identifica Ficus como de primer importancia en la selva, pero parece probable que es de alta importancia únicamente en ciertas selvas, tal vez que son un poco más fértil; cuando no hay Ficus hay insectos para los primates pequeños

E. Porque no hay mucho folívoria en los Neotropicos y porque no hay muchos omnióvoros en las otras regiones grandes?

 


1. Los ciclos de frutos y hojas

 

a. En Asia y Africa parece que hay un cambio entre frutos y hojas tal que no están disponibles en la misma época.

b. En Sud América las hojas no están disponible durante la época de escasez tal que no hacen el cambio


c. Los tamaños pequeños de primates neotropicales y probablemente su biomasa baja está debido a la falta
de sincronía de las hojas con los frutos. Permite biomasa alta en África y la falta de sincroncidad en África exige tamaños grandes para poder procesar las hojas

d. frutos necesarios cuando no hay frutos maduros también explica la ausencia de frugívoros especializados y la ausencia de primates diurnos

F. La coordinacion de las eslabones de los ciclos de recursos tiene la última importancia, como se determina si el ambiente es más o menos uniforme o si tiene oscilaciones grandes. Diferencias sútiles en la disponabilidad de frutos y hojas está detectado por análisis estadística y resultan en ser el factor clave en la evolución de la estructura de la comunidad de primates.

G. Ahora hay que preguntar si la organización de la comunidad de grupos de no-primates se ha respondido en una manera similar a los patrones variables de la abundancia de recursos.

III. Como compara la fauna en las grandes regiones del mundo; que hay en común, que es distinta

A. discutiendo organismos silváticos distribuido por el mundo

B. tamaño de cada región silvática

1, Australia
2. Oriental
3. Africano
4. Madagascar
5. Neotropical (amazónica)

RESUMEN



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